nasiona marihuany

Determinizm płci u konopii.

Wyszukiwarka Forumowa:

pomidoro

Member
Rejestracja
Lip 31, 2013
Postów
19
Buchów
0
http://www.gbm.bio.uaic.ro/index.php/gbm/article/viewFile/419/407

Niektóre aspekty determinizmu płci u konopii.

Ogólne rozważania o fenotypie płci konopii.
Wiekszość gatunków roslin kwitnacych to hermafrodyci, ale mala liczba gatunków, jak Cannabis sativa L., jest uniseksualna. Ponieważ męskie i żeńskie osobniki wielokrotnie ewoluowaly od hermafrodytycznych przodków, mechanizmy kontroli płci u roślin kwitnacych sa bardzo zróznicowane. Płeć jest przede wszystkim określana przez genotyp u wszystkich gatunków, ale mechanizmy wahaja sie od kontrolujacego locusa (Locus – okreslony obszar chromosomu zajmowany przez gen) do chromosomów płci noszących kilka związanych loci (liczba mnoga od Locus) niezbędnych do określenia płci.

Cannabis sativa L. jest jednym z najlepiej zbadanych gatunków w aspekcie genetycznego determinizmu płci, ale problem nie jest jeszcze całkowicie rozszyfrowany. Opinie sa różne, czasami sprzeczne.
Tak wiec, konopia jest zaliczona, wedlug niektórych autorów, do kategorii roślin o męskiej heterogamii, podczas gdy inni podtrzymuja ideę kompleksowego determinizmu płci, postrzeganego jako wypadkowa interakcji miedzy indywidualnymi dziedzicznymi możliwościami i czynnikami środowiskowymi.

Chociaz konopia jest gatunkiem rozdzielnopłciowym z dymorfizmem plciowym wystepującym w póznej fazie rozwoju roślin, w wyniku intensywnego ulepszania powstalo wiele odmian z różną ekspresją płci i obserwuje się dużą skalę typów płciowych w hodowli.Najczesciej sa to jednopienne formy (obupłciowe), sklasyfikowane w większej ilosci kategorii, w pieciostopniowej skali, w zależności od stosunku kwiatów męskich / żeńskich.Dymorfizmowi plciowemu konopii towarzyszy dymorfizm morfologiczny, ale to staje sie oczywiste dopiero w póznej ontogenezie (ontogeneza - rozwój osobniczy), przy kwitnieniu. We wczesnych fazach ontogenezy, róznice miedzy
roślinami sa niewielkie, z punktu widzenia fenotypowego. Dymorfizm przejawia sie również na poziomie anatomicznym. Na przyklad, istotne róznice miedzy plciami zostaly potwierdzone w odniesieniu do tkanki palisadowej, ilosci naskórkowej tkanki somatycznej, dystrybucji wlosów wydzielniczych(Toma, 1975, 1977; Zanoschi and Toma 1985).
W działalności hodowlanej, wczesne ustalenie płci byłoby konieczne, narzucone koniecznoscia usuniecia, z przyczyn rolniczych, meskich roslin lub wysoce zmaskulinizowanych roślin jednopiennych (obojnaczych).

Wczesniejsze próby, dedykowane biochemicznym róznicom pomiedzy męskimi i żeńskimi fenotypami, potwierdzily też istnienie istotnych różnic we wzorach isoperoksydazy i isoesterazy, zależnie od fenotypu płci, zarówno pod względem liczby jak i intensywności plam pasm.

Segregacja form jednopiennych w celu ich utrwalenia w kulturze jest ograniczona ze względu na możliwość powrotu do pierwotnego typu dwupiennego (rozdzielnopłciowość dominuje nad obupłciowością). W praktyce nie jest możliwe utrzymanie ich (jednopiennych) czystości genetycznej. Rozdzielnopłciowość dominuje i jej powrót jest bardzo szybki.

Genetyczny determinizm płci konopii.

Konopia ma kompleksową genetykę i dziedziczenie co tłumaczy jej dwupienność, ilość fenotypów, polimorfizm i olbrzymią plastyczność gatunku. Elastyczność fenotypu płciowego często prowadzi do pojawienia się obojnaczych kwiatostanów.

W królestwie roślin dwupienność jest relatywnie rzadka i niski jest odsetek dwupiennych roślin z systemem XY dobrze określonym. W przypadkach gdzie system XY został odkryty, autorzy utrzymują, że ewoluował niedawno i niezależnie. U roślin, struktura, pochodzenie i rola heterosomów (chromosomy płci) w ustalaniu płci jest słabo znana pomimo wielu badań nad determinacją płci roślin haploidalnych, diploidalnych i triploidalnych. Ming uważa że specyfika płci ewoluowała w 75% z rodziny roślin męskosterylnych lub przez sterylne mutacje kobiet ale dobrze zdefiniowane heteromorficzne chromosomy płci są znane tylko u czterech rodzin roślinnych. Jest możliwe, że niezbędne wydarzenie ewolucji chromosomów płciowych – tłumienie rekombinacji w locusie płci – nie nastąpiło u większości gatunków dwupiennych.
Jednak, gdy odpowiednia rekombinacja jest tłumiona, zalążek chromosomu Y zaczyna różnicować się poprzez gromadzenie szkodliwych mutacji, wstawiania transpozycjonowalnych elementów, rearanżacji chromosomowych, i wybór dla specyficznych męskich alleli.

Na podstawie obserwacji odwrócenia płci, a nie na podstawie bezpośredniej analizy chromosomów, Hirata stwierdził że system XY jest domniemany w determinacji płci. Wkrótce po opisaniu systemu X/autosomów u Drosophili melanogaster, Schanffner ponownie rozważył przypuszczenie Hiraty I na podsawie własnych badań nad odwracaniem płci konopii stwierdził że system X/autosomów kontroluje ustalanie płci I że fenotyp płciowy jest pod silnym wpływem środowiska.
Od pierwszych badań na temat determinacji płci konopii zostało odkrytych wiele różnych rodzajów systemu determinacji płci.

Wiele modeli zostało zaproponowanych aby wytłumaczyć determinację płci Cannabis sativa, gatunku uznanego za mający najbardziej złożony mechanizm determinacji i dziedziczenia płci wśród roślin dwupiennych (Westergaard, 1958 ).
Wielu z nich akceptuje hipotezę determinizmu płci konopii przez heterochromosomy, XX dla samicy , XY dla samca (przypadek, w którym rozwój pręcika kwiatów męskich jest określony przez dominujący wpływ chromosomu Y) przy czym nie we wszystkich rodzajach konopii te chromosomy występują.
Niektórzy z cytowanych autorów wskazywali nierówność rozmiarów chromosomów płciowych konopii. Na przykład, według obserwacji Mackay 1939, nierówna para chromosomów płciowych XY jest obecna u pręcikowych roślin prawdopodobnie wszystkich odmian Cannabis sativa.

Generalnie, zwolennicy systemu XY twierdzą że chromosom Y jest większy zarówno od chromosomu X jak i autosomów, chociaż trudno jest cytologicznie odróżnić chromosom X od Y.
Dowodem w tym kierunku mógłbaby być większa ilość nuklearnego DNA męskich C.sativa..
Jest on 47 Mbp (jakaś jednostka) większy niż u żeńskiej rośliny, prawdopodobnie właśnie dzięki większemu chromosomowi Y. Sakamoto odkrył, że wielkość genomu diploidów męskiej rośliny wynosiła 1683 Mbp a diploidów żeńskiej rośliny 1636 Mbp. Ta różnica jest niezauważalna przy obserwacjach mikroskopowych, ale te dokładne pomiary potwierdzają wcześniejsze obserwacje.

Chociaż istnienie heteromorficznych chromosomów płci odnotowano u pręcikowych roślin dwupiennych z Kentucky, nie znaleziono ich u roślin słupkowych (pistillate) odpowiedniej odmiany, u osobników jednopiennych z Kentucky oraz u niezidentyfikowanych niemieckich odmian. Można przyjąć że dwupienne z Kentucky używają systemu XY, a inne wspomniane odmiany systemu XX do determinacji płci. Menzel przedstawił podstawową mapę mejotycznych chromosomów konopnych. Według otrzymanych wyników, chromosomy par II – VI oraz IX mogą być wyróżnione za pomocą długości ramion, a chromosomy pary I mają wielkie główki na końcu oraz ciemny chromomer leżący jeden mikron od główki. Para VII ma krótkie i gęste chromosomy a chromosomy pary VIII są uznane przez Menzela za chromosomy płci.
Problem istnienia heteromorficznych chromosomów płci u konopii jest – pomimo pewnych dowodów – wciąż nie rozwiązany, ponieważ pewność ich istnienia jest potwierdzona szczególnie jeśli te chromosomy są wyraźnie widoczne w kariotypie. Chociaż konopia jest jedną z pierwszych roślin z kariotypem, trzeba podkreślić że ten kariotyp powstał w bardzo prymitywnych standardach.
Według Honga I Clarka żaden współczesny kariotyp konopny nie został opublikowany przed 1996.
Ilość chromosomów Cannabis sativa jest ogólnie akceptowana (2n=20). Nawet jeśli przyjmiemy że mechanizm XX/XY kontroluje płeć diploidów dwupiennych to rola chromosomu Y nie jest oczywista. W eksperymentach na konopiach wieloploidalnych – formach które stwarzają szczególne problemy – Warmke, Davidson, Rizet, Nishiyama, Takenawa odkryli że osobniki XXY oraz XXXY są żeńskie.Grisko uznał że determinanty fenotypu I płci są niezależne.Jego zdaniem płeć nie jest wyznaczana przez poszczególne chromosomy ale przez cały genom I przez interakcje pomiędzy genami I chromosomami. Wszystkie osobniki mogą w ten sposób przyjąć tę lub inną płeć. Ten sam autor mówi też o istnieniu fenomenu dziedziczenia cytoplazmy u feminizowanych osobników męskich które mogą w ten sposób dziedziczyć cechy cytoplazmy macierzyńskiej.

Dla Hoffmana, 1952, wszystkie typy mogą być XX, XY a nawet YY. Więc roślina męska z żeńskimi kwiatami może mieć formułę XX. Tak jak Westergaard, 1958, Hoffman uznał że chromosom Y jest mniej aktywny. O ile Westergaard utrzymuje ideę mechanizmu 'Drospohila' I 'Rumex acetosa' , Hoffman przypuszcza że istnieje zależność od wielu czynników u jednopiennych – chromosom X odpowiada za feminizację a autosomy za cechy męskie. Hoffmann I Sengbusch byli rownież ciekawi formuły heterosomów rośliny żeńskiej z męskimi kwiatami u roślin jednopiennych. Te rośliny miały – według Hoffmana – geny jednopienności I dominacji żenskości wynikające z dziedziczności cytoplazmy. Dla Sengbuscha istnieje tylko jedna forma z żeńskim aspektem – prawdziwa dzika męska roslina z formuła XY. Wszystkie inne fenotypy płci pochodzą od żeńskiej rośliny, wszystkie są XX, a jednopienność zależy od genu polyalleli, z nieznanym jeszcze położeniem, będącym efektem mutacji u dwupiennej żeńskiej rośliny.

Menzel, 1964, utrzymuje że niektóre jednopienne mają formułę XX w wyniku translokacji na jąderkowym chromosomie albo fragmentu chromosomu Y albo fragmentu z autosomu niosącego męskie cechy.

Pierwsze wnioski są takie że heterogametyczny charakter płci męskiej u dwupiennych jest ogólnie akceptowalny a genetyczny determinizm innych płci nie jest jeszcze poznany. Westergaarg, 1958, I Grant uważają że płeć konopii bazuje na równowadze chromosomu X I autosomów a nie na aktywności Y.

Wcześniejsze badania cytogenetyczne na jedno I dwupiennych rumuńskich konopiach ujawniły istnienie 2n=20. Chromosomy konopii są małych rozmiarów (poniżej 3 mikronów) I według relacji ramienia, indeksu centromerowego I względnejdługości ustaliliśmy że istnieją 2 morfotypy chromosomów – jeden z centromerem w pozycji środkowej I jeden z centromerem poza pozycją środkową. Parametry te dowodzą że kariotyp konopii jest wystarczająco jednolity, z dużym stopniem symetrii, co wskazuje na nieduży stopień ewolucji (kariotyp nie był poddany istotnej restrukturyzacji). W innych badaniach wtórne przewężenie zostało zaobserwowane u dwóch na dziesięć chromosomów konopii, przewężenia te ograniczają regiony satelitarne. Dla przebadanych konopii nie można utrzymać z pewnością indywidualizacji chromosomów płciowych. Jest mozliwe, jak twierdzą Frankel I Galun, że heteromorfizm chromosomów płciowych może być zredukowany albo że morfologiczne różnice mogą być zauważone tylko w specyficznych fazach mejozy.

Niektórzy autorzy wyrażają wątpliwości zwłaszcza co do typów interesujących z punktu widzenia rolniczego, mianowicie jednopiennych z żeńskim fenotypem. Na przykład Hoffman uznał że te formy mogą pochodzić od formy męskiej, XY albo nawet XX. Niemniej Sengbusch sugeruje, że te formy pochodzą od mutacji wywołującej męskość u prawdziwej żeńskiej rośliny I że są to XX.
Jednakże już w 1961 Sengbusch przyznał że istnieją jednopienne formy z żeńskim fenotypem I z formułą XY. Innym przedmiotem podstwawowych sporów między tymi dwoma autorami jest genetyczna natura męskich fenotypów z męskimi kwiatami która pojawia się u potomków roślin jednopiennych. Dla Hoffmana są to typy XY odmienne od prawdzwie męskich ponieważ ich krzyżowanie z dwupiennymi żeńskimi daje tylko 28-36% męskich potomków a nie 50% tak jak oczekiwał. Dla Sengbuscha, te szczególne męskie osobniki nie istnieją. Według niego te formy to prawdziwie męskie osobniki powstałe w wyniku dziwnego przypadkowego zapylenia a zaobserwowane anomalie w proporcji to wynik innej śmiertelności pyłku Y I komórek jajowych.

Panfil, 1984, zakłada istnienie serii alelli z czynnikiem płci (F) o różnym natężeniu. Kombinacje XX i XY mogą dać ten sam fenotyp płci , zależnie od stopnia każdego czynnika F w chromosomie X. W każdym z proponowanych modeli, problem położenia genów płci, ich interakcji I indywidualnych typów akcji nie są wytłumaczone w sposób zadowalający. Jeśli chromosom Y jest obojętny, jak wynika z doświadczeń z polipliodami, płeć będzie zależała od proporcji X do autosomów (jak u Rumex acetosa) ale nie można wykluczyć że C.sativa wytworzy nową nieznaną równowagę chromosomów . Ainsworth, 2000, opisuje determinację płciową u Cannabis jako używającą dawkowania X i autosomów.
Taki mechanizm jest niezwykle wrażliwy na środowisko, ten fakt mógłby tłumaczyć wyraźny wpływ środowiska na płeć Cannabis.
Jak już wcześniej mówiliśmy, ilość chromosomów somatycznych Cannabis to 2n=2x=20 ale znikoma jest informacja dotycząca kariotypu chromosomów, genomu czy DNA.

Co do determinizmu płci u konopii niektórzy autorzy twierdzą że zależą one od chromosomów X i Y, podczas gdy autosomy nie mają wpływu na płeć (Warmke and Davidson).

Rath, 1968, zasugerował istnienie maskulinizujących I feminizujących genów, które poprzez rekombinowanie mogą zastąpić mechanizm XY I być dominującymi I mogącymi indukować męskość u różnych typów płciowych. Według Ratha te geny znajdują się na autosomach.

Frankel I Galun, 1977, potwierdzają że męskie są XY I żeńskie XX. Poza tym istnieje Xm które determinuje pojawianie się męskich kwiatów w żeńskim kwiatostanie. Tak więc X/Xm jest żeńska ale nie całkowicie. Zależnie od czynników genetycznych I srodowiskowych rośliny te mają tendencje do stawania się męskimi. Rośliny Xm/Xm będą miały żeńskie kwiaty ale funkcjonalnie będą męskie. Biorąc pod uwagę wyniki otrzymane w czasie różnych studiów nad wieloploidalnymi Kohler uznał że męskie geny są autosomami I że są równoważone przez chromosomy X niosące żeńskość podczas gdy chromosom Y jest obojętny pod względem płciowym.

Analizując te argumenty I hipotezy ustalono ponizsze modele:
- meskie rośliny z meskim kwiatostanem : X/Y , Xm/Y
- męskie rośliny z żeńskim kwiatostanem: Xm / Xm
- różne fenotypy, od prawdziwie żeńskich do obojnaczych ale zawsze posiadających żeńskie kwiatostany : Xm / X
- żeńskie rośliny z żeńskim kwiatostanem : X / X

Molekularne markery w identyfikacji płci konopii.
Rozwój I używanie markerów molekularnych w uprawie konopii to swieży temat (po 1990).
Do celów praktycznych ważny jest rozwój markerów płci męskiej I najbardziej istotnych chemotypów. Markery DNA I AFPL - są używanie do rozróżniania konopii siewnej od tej używanej do produkcji narkotyku.

///pomijam część opisu markerów – jest trudny I nic z niego nie wynika, bla bla bla ten marker pokazuje jakieś chromosomy a tamten inne ///

Wpływ czynników pozagenetycznych na płeć konopii.
Płeć kwiatostanów jest kontrolowana zarówno przez geny jak I czynniki pozagenetyczne takie jak środowisko, fitohormony, fotoperiod itd.
Wielu badaczy sugeruje że płeć Cannabis jest silnie determinowana przez środowisko. Badania potwierdzają rolę hormonów endogennych w utrzymaniu płci jak również mozliwość zmiany płci przez egzogenne regulatory wzrostu, szczególnie u polimorficznej seksualnie rośliny jaką jest konopia. Gibereliny, auksyna, etylen I cytokininy faworyzują ujawnianie cech męskich lub żeńskich u wielu jedno lub dwupiennych systemów. Ustalono że płeć może być odwrócona również u Cannabis przy użyciu chemikaliów. Trzeba podkreślić, że używanie tych hormonów wpływa wyłącznie na fenotyp płciowy rośliny I pozostaje bez wpływu na strukturę chromatyny.
Ainsworth (2000) ustalił że auksyny I etylen mają wpływ feminizujący a cytokininy I giberiliny mają wpływ maskulinizujący ale istnieją inne przeciwne opinie.
Chailakhyan I Khryanin (1978, 1979) twierdzą że giberiliny maskulinizują ale 6-benzylaminopuryna (cytokinina) feminizuje. Galogh akceptuje feminizujący wpływ cytokinin w tym rozumieniu że indukuje słupki kwiatowe na genetycznie męskich osobnikach dwupiennych.
Heslop-Harrison w 1963 odkrył że auksyny indukują feminizację męskich roślin. Mohan Ram i Jaiswal w 1974 zanotowali modyfikacje płci po potraktowaniu różnymi dawkami kwasu 2-chloroetylofosfonowego I możliwość uzyskania męskiej sterylności przy użyciu tego związku.
Grupa Mohan Ram ustaliła że morfaktyny feminizują. Dawki 250 I 500 ppm powodowały opóźnienie kwitnienia I stygmatyczne pylniki. Doświadczenia z GA3, GA4+7, GA9 wpływały na zmiany płci.
Czynniki zewnętrzne wywierają tez silne dzialanie modyfikujące na płeć jednopiennych roślin, u których istnieje możliwość indukowania zarówno męskich jak I żeńskich kwiatostanów.
Wszystkie czynniki wydają się wpływać pośrednio na fenotyp płciowy poprzez kontrolę endogennych auksyn. Auksyny mają rolę induktora lub wywierają wpływ na geny, które mają bezpośrednią kontrolę nad syntezą substancji domniemanych w różnicowaniu narządów płciowych.
Możliwe że w tym systemie gibereliny są korepresorami. Możliwość odwrócenia płci sugeruje że zawiązki kwiatowe są biseksualne I że geny płci je regulują prawdopodobnie poprzez mechanizm transdukcji sygnału, który modyfikuje endogenne poziomy hormonalne.
Ważne jest aby ustalić endogenny poziom hormonalny I stosunek auksyny / cytokininy na modyfikowanie płci. Na przykład u dwupiennych żeńskość jest związana z wysokim poziomem endogennych auksyn. Żeńskie rośliny mają jej 30 razy więzej niż męskie. U tej samej konopii wysoki endogenny poziom giberiliny w częściach wegetatywnych lub reproduktywnych był związany z jej cechami męskimi.
Również sam gatunek ma niezwykle ważny wpływ na oddziaływanie różnych związków na fenotyp płciowy. Ważny jest genotyp oraz jedno lub dwupienność gatunku. Wygląda na to że to co ma wpływ maskulinizujący lub feminizujący u jednego gatunku będzie miało odmienny wpływ u innego gatunku. Te fakty tłumaczą niski poziom porozumienia co do wpływu poszczególnych związków na płeć. Dodatkowo w przypadku konopii niewystarczająca wiedza o mechanizmie determinacji płci czasami sprawia że próby modyfikowania jej dają błędne wnioski.
Innym czynnikiem który wpływa maskulinizująco lub feminizująco na płeć jest fotoperiod. Z kolei odżywianie dużymi dawkami azotu indukuje maskulinizację (Arnoux 1963). Tak więc u konopii długi dzień I wysoka temperatura faworyzują męskie fenotypy, krótki dzień I mniejsza temperatura faworyzują żeńskie fenotypy. Fakt ten jest do zrelizowania poprzez regulację hormonów endogennych. Nieodpowiednie działanie na środowisko może sprawić że prawdziwa natura fenotypu będzie nieczytelna, fakt ten wzmacnia trudności analizy i interpretacji stosunku płci u potomków.

Dodatkową komplikację sprawia współistnienie dwóch sposobów reprodukcji
amfimiksja – łączenie spermy I jajka
apomiksja – osobniki potomne tworzone są z jednej komórki bez udziału procesów płciowych
Ten aspekt przyznaje selektywną korzyść konopii. W naszych obserwacjach warianty które prezentowały zjawisko wielozarodkowości, procent dwuzarodkowości wahał się od 0.5% do 5% (Truta, Bara 1994). Rozprzestrzenianie odmian jednopiennych jest mozliwe jedynie poprzez zapewnienie im czystości biologicznej a rozwój przez apomiksję może rozwiązać ten problem bo potomstwo posiada cechy wyłącznie jednego z rodziców (matki). Ważne jest również otrzymanie embrionów haploidalnych a jest to mozliwe gdy dwuzarodkowe rozwijają się z nasiona. Poprzez diploidyzację (utrata statusu polyploidu) homozygotyczne rośliny, izogeniczne linie mogą być uzyskane a te stanowią punkt wyjściowy do kreacji wartościowych hybryd. W naszych przypadkach wielozarodkowe nie oznaczały zawsze identycznych potomków co oznacza że dwa embriony mogą mieć różne pochodzenie.

Jedną z podstaw krytyki wymierzonej w teorię chromosomowej determinacji płci jest kompleksowy charakter płci jaki nie moze być wynikiem monopolu “specjalnego” chromosomu płci.
Dodatkowo, nie zawsze istnieje zgodność pomiędzy formuła chromosomów płci a płcią osobnika.
Obfitość teorii I dowodów na ich potwoerdzenie wynika z faktu że genotyp to nie tylko informacja położona na chromosomach ale I informacja z różnych komórek które zawierają kwas nukleinowy.
W związku z tym, twierdzenie że płeć jest determinowana wyłącznie przez chromosomy lub środowisko nie jest całkowicie błędne ale jest zawężonym podejściem do badania tego biologicznego fenomenu jakim jest ewolucja.
Trzeba uznać że płeć tak jak inne fenotypy jest rezultatem mieszanki informacji dziedziczonej genetycznie ale w ściśle określonym środowisku.
 
Ostatnią edycję dokonał moderator:



Z kodem HASZYSZ dostajesz 20% zniżki w sklepie Growbox.pl na wszystko!

nasiona marihuany
Góra Dół