S
sub
Guest
Fragmenty:
Ogólna Hodowla Roślin : W.Hoffman, A.Murda, W.Plarre.warszawa 1975
temat lekko powiązany: http://www.forum.haszysz.com/geny-polimeryczne-t23081.html --> przez gaussa choćby etc itp:
c. MATERIAŁ WYJŚCIOWY DLA HODOWLI
a. Zmienność materiału wyjściowego
1. Przyczyny zmienności
Porównując wymiary lub ciężar poszczególnych osobników należących do tej samej odmiany czy nawet rodu (a więc jednostki niższej od odmiany) możemy stwierdzić, że nie są one jednorodne. Trudno znaleźć osobniki zupełnie podobne do siebie, zmienność jest bowiem nieodłączną cechą organizmów żywych (v. Wettstein 1941).
Przyczyną tej ogólnej zmienności jest — po pierwsze — różnorodność czynników dziedzicznych przekazywanych z pokolenia na pokolenie; zespół tych czynników stanowi idiotyp każdego żywego organizmu. Ów zespół jest zawarty już w jednokomórkowej zygocie, która u roślin wyższych powstaje z zespolenia się dwóch komórek płciowych (gamet lub gonii) w procesie zapłodnienia. Zapłodniona komórka jajowa (zygota) stanowi zaczątek nowego organizmu.
Podczas rozwoju osobniczego (ontogenezy), w wyniku podziałów komórkowych i jednoczesnego procesu różnicowania, powstaje z zygoty dorosły osobnik. Rozwój rośliny przebiega jednak w określonych warunkach środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, które wywierają mniejszy lub większy wpływ na intensywność, z jaką ujawniają się poszczególne cechy (ekspresja genów) i na częstotliwość ich występowania w populacji (penetracja genów). Tak więc ostateczne ukształtowanie się danej cechy stanowi wynik współdziałania idiotypu i zespołu wszystkich czynników środowiskowych. Czynniki te powodują niedziedziczne modyfikacje danego osobnika czy danej cechy. Zespół wszystkich cech danego osobnika, ukształtowany w wyniku współdziałania idiotypu i czynników środowiskowych, stanowi fenotyp. Tak więc rozpatrując przyczyny ogólnej zmienności osobniczej trzeba zawsze mieć na uwadze z jednej strony zmienność idiotypową, warunkowaną dziedzicznie, i z drugiej — zmienność modyfikacyjną warunkowaną czynnikami środowiskowymi i rozwojowymi.
2. Zmienność dziedziczna
Badania genetyczne zainicjowane w początkach bieżącego stulecia wyjaśniły znaczenie poszczególnych składników idiotypu i ich związek z różnorodnością żywych organizmów. Analizy idiotypu wykazały, że w przekazywaniu cech dziedzicznych mogą uczestniczyć różne składniki komórki. Substancja dziedziczna (idiotyp) zlokalizowana jest w jądrze i w cytoplazmie każdej żywej komórki.
Zespół licznych czynników dziedzicznych zawartych w jądrze komórkowym, czyli genów, stanowi genotyp. Krzyżując w celach doświadczalnych osobniki różniące się między sobą pod względem określonych cech, można na podstawie analizy potomstwa określić genotyp form rodzicielskich (w stosunku do tych cech). Informacja genetyczna zakodowana jest, jak wiadomo, w cząsteczkach kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA), stanowiącego podstawowy składnik chromosomów. Badania genetyczne ostatnich dziesięcioleci wykazały, że informacja genetyczna przekazywana jest z pokolenia na pokolenie w postaci specyficznej sekwencji nukleotydów w DNA (Barthelmess 1965, Bresch 1965, Róhrborn 1966, Strickberger 1968, Gunther 1969, Swanson i in. 1970, Bresch i Hausmann 1970).
Wyniki klasycznych doświadczeń nad sprzężeniem i wymianą genów wykazały, że są one uszeregowane w chromosomach liniowo, podobnie jak perły w naszyjniku. Przy zastosowaniu odpowiednich metod barwienia chromosomy w różnych stadiach podziału komórki stają się widoczne w postaci mniej lub bardziej zespiralizowanych nici. Poszczególne geny występują w formie dwu lub większej liczby alleli (allele wielokrotne). Każda roślina zawiera w jądrach komórkowych określoną liczbę chromosomów specyficznego kształtu i wielkości, czyli zespół chromosomów. Całość informacji genetycznej zawarta w genach zespołu chromosomów stanowi genom.
Substancja dziedziczna zawarta w cytoplazmie stanowi plazmotyp. Jak dotąd niewiele jest danych doświadczalnych dotyczących lokalizacji poza jądrowych czynników genetycznych, wiadomo jednak, że przynajmniej niektóre z nich związane są z mitochondriami (rys. 5). Plazmatyczne czynniki dziedziczne przekazywane są prawie wyłącznie przez roślinę mateczną, ponieważ tylko gamety żeńskie (komórki jajowe) są bogate w cytoplazmę. Informacja genetyczna zlokalizowana w całym zespole cytoplazmatycznych składników idiotypu stanowi p l a z m o n.
Ponadto u roślin wyróżnia się niekiedy plastydotyp, to jest substancję dziedziczną związaną z chloroplastami i innymi plastydami. Plastydotyp wraz ze swymi nosicielami, plastydami, nazywany bywa plastydomem.
W nowszej literaturze dotyczącej podstaw genetyki rozróżnia się jednak tylko czynniki genetyczne zlokalizowane w chromosomach, czyli genotyp, oraz czynniki dziedziczone pozachromosomowo (Bhan 1964, Hagemann 1964, Jinks 1967, Michaeiis 1958 ). Oprócz istotnych różnic stwierdzono między tymi dwoma systemami również pewne podobieństwa na poziomie struktur molekularnych. Na rysunku 5 przedstawiono oba systemy.
Mimo że dla hodowcy najbardziej istotna jest informacja genetyczna związana z chromosomami (genom), powinien on również mieć na uwadze pozostałe składniki idiotypu.
Cechy, które są kontrolowane przez jeden gen lub tylko kilka genów o wyraźnie przejawiającym się działaniu (np. barwa kwiatów, niektóre właściwości odpornościowe), mogą być przedmiotem analizy genetycznej metodą opracowaną już przez Grzegorza Mendla (1822—1884). Poszczególne fenotypy można zakwalifikować do oddzielnych grup, oznaczyć częstotliwość ich występowania i, przez porównanie z wynikiem spodziewanym na podstawie założeń teoretycznych, określić sposób dziedziczenia i liczbę współuczestniczących genów. Cechy takie określa się także jako właściwości jakościowe Jednak większość cech organizmów żywych stanowi kumulatywny efekt licznych, niezależnie od siebie rozszczepiających się genów o ograniczonym indywidualnym oddziaływaniu i wykazuje zmienność o charakterze ciągłym. Proste metody oparte na prawach Mendla są mało przydatne i statystyczną analizę należy oprzeć na osiągnięciach genetyki ilościowej. Cechy wykazujące zmienność nieciągłą mają duże znaczenie w badaniach praw dziedziczenia, a rządzące nimi prawidłowości odnoszą się również do genetycznie kontrolowanej zmienności ciągłej.
W praktyce hodowlanej podstawowe znaczenie ma zmienność cech ilościowych} takich jak plon nasion, owoców czy zielonej masy, albo właściwości fizjologiczne wpływające na, wartość użytkową odmiany (np. mrozoodporność). Cechy te determinowane są przez liczne geny o różnym efekcie fenotypowym; niekiedy dana właściwość stanowi wynik działania kilku genów o niejednakowych lub nawet przeciwstawnych efektach (interakcja). Panuje obecnie przekonanie, że nie zawsze w wypadkach cech ilościowych i jakościowych chodzi o odrębne geny. Można przypuszczać, że gen determinujący np. barwę kwiatu może wywierać pewien uboczny (plejotropowy) niewielki wpływ na plon danej rośliny.
3. Modyfikacje (zmienność niedziedziczna)
Nie ulega wątpliwości, że ostateczne ukształtowanie się danej właściwości (fen) uzależnione jest zarówno od idiotypu, jak i od warunków środowiskowych. Zmienność wewnętrznego i zewnętrznego środowiska żywych organizmów jest powodem zmienności cech fenotypowych, nawet jeśli organizmy te są identyczne pod względem idiotypu. Stąd wniosek, że fenotyp nie jest bezpośrednio determinowany przez idiotyp, który decyduje jedynie o sposobie reagowania (norma reakcji) danego organizmu na określone warunki. Norma reakcji warunkowana przez dany idiotyp jest zatem określona i dziedziczna, podczas gdy właściwości fenotypowe pod wpływem warunków zewnętrznych wykazują zmienność zawierającą się w określonych granicach. Można więc przyjąć, że każda cecha uzewnętrznia się w postaci fenotypowo zmodyfikowanej. Niejednokrotnie jedynie metodami statystycznymi udaje się na podstawie zmienności kodyfikacyjnej danej cechy ustalić jej genetyczne podłoże. Dziedziczne normy reakcji idiotypów różnych ras i odmian mogą determinować modyfikacyjną niejednorodność danej cechy w tak szerokim zakresie, że ich krzywe zmienności częściowo pokrywają się.
Wyróżnia się dwa podstawowe typy zmienności modyfikacyjnej:
1. Zmienność wyrażająca się ciągłą fluktuacją odchyleń w stosunku do wartości średniej dla danej cechy. Ten typ zmienności jest bardzo częsty i charakterystyczny dla wszystkich cech ilościowych, określanych na podstawie pomiarów, a więc takich jak wysokość źdźbła, ciężar owoców itp.
2. Drugi typ zmienności, spotykany rzadziej, charakteryzuje się występowaniem form mniej lub bardziej ostro odgraniczonych od siebie. W odróżnieniu od zmienności ciągłej, ten typ określa się jako zmienność skokową łub nieciągłą. Często stanowi ona skutek zadziałania określonego czynnika termicznego, fotoperiodycznego lub tp. podczas krytycznego stadium rozwojowego rośliny, szczególnie wtedy podatnej na tego typu bodźce.
Jeśli liczba czynników środowiskowych oddziałujących w różnych przypadkowych kombinacjach na daną cechę o zmienności ciągłej jest duża, wówczas analiza zmienności powodowanej przez te czynniki w populacji idiotypowo jednorodnej wykazuje charakterystyczny rozkład. Osobniki reprezentujące wartości krańcowo duże lub krańcowo małe występują rzadko, podczas gdy najliczniejsze są osobniki reprezentujące wartości zbliżone do średniej. Zestawiając od najniższych do najwyższych częstotliwości występowania wszystkich wartości danej cechy dla osobników całej badanej populacji, otrzymamy charakterystyczną krzywą modyfikacji. Przypomina ona znaną w statystyce matematycznej krzywą rozkładu normalnego, charakteryzującą się określonymi parametrami (średnią i odchyleniem standardowym) (rys. 6). Krzywa modyfikacji jest tym bliższa teoretycznej krzywej rozkładu normalnego, im większa jest liczba obserwacji (rys. 7). Stanowi ona charakterystyczny obraz normy reakcji danej genetycznie kontrolowanej cechy organizmu w określonych warunkach.
4. Współdziałanie zmienności dziedzicznej i modyfikacyjnej.
Odziedziczalność
W poprzednich rozdziałach omówione zostały oddzielnie zmienność dziedziczna, determinowana czynnikami-genetycznymi, zmienność modyfikacyjna, warunkowana czynnikami środowiska wewnętrznego i zewnętrznego. Należy jednak pamiętać, że w populacji składającej się z osobników o niejednakowych idiotypach zmienność stanowi wypadkową Obydwu tych czynników działających, jednocześnie, jest zatem warunkowana: 1) przez mniejszą lub większą liczbę genów o efektach ilościowych oraz 2) przez środowisko.
Jeżeli działanie tych genów jest niewystarczające, aby w interakcji z czynnikami środowiskowymi wywołać zmienność skokową i ma ona charakter ciągły, wówczas nie da się zastosować statystycznej analizy rozszczepień opartej na regułach Mendla. W wielu wypadkach czynniki środowiskowe decydują o tym, czy różnice między genami lub allelami" ujawnią się fenotypowo przez wyraźne rozszczepienie, czy też ich oddziaływanie zostanie zamaskowane ' przez zmienność o. charakterze ciągłym. Można przypuszczać, że w jednorodnych warunkach środowiskowych mają szansę ujawnienia się wyraźne medlowskie segregacje nawet takich genów, które wywołują nieznaczne efekty fenotypowe, i na odwrót — w środowisku o znacznej labilności Zmienność modyfikacyjna może zamaskować działanie tak zwanych „genów głównych", determinujących ważne różnice jakościowe, i uniemożliwić ich analizę statystyczną klasycznymi metodami genetycznymi. Tak Więc, wyrazistość danej cechy jest uzależniona .nie tylko od skuteczności działania kontrolującego ją genu, ale przede wszystkim od wyniku współdziałania zmienności genetycznej i środowiskowej. Rysunek 8 przedstawia modyfikacyjną zmienność cechy ilościowej na przykładzie terminu kłoszenia się trzech odmian życicy trwałej (Lolium perenne) w okresie kilku lat. Początek kłoszenia się trzech porównywanych odmian życicy był w znacznym stopniu uzależniony od warunków panujących w danym roku. Wpływ tych warunków był różny w stosunku do każdej z odmian, na skutek czego niekiedy odnotowywane daty nakładały się częściowo na siebie. Mimo to metodami statystycznymi można było w tym wypadku sprecyzować właściwości odmianowe oraz wyodrębnić w zmienności ogólnej udział czynników genetycznych i środowiskowych.
Dla hodowcy najbardziej interesujący jest dziedzicznie uwarunkowany składnik zmienności, który decyduje o powodzeniu w pracach selekcyjnych. Dlatego musi on wiedzieć, jakie czynniki genetyczne czy środowiskowe — w przeważającym stopniu determinują obserwowaną zmienność fenotypową. Bezwzględna wartość zmienności genetycznej nie ma jednak dużego znaczenia, gdyż jej udział maleje w miarę zwiększania się zmienności ogólnej. Ilościowe określenie wartości genetycznych i środowiskowych składników zmienności możliwe jest za pomocą obliczenia względnego stosunku zmienności genetycznej (VG) do zmienności ogólnej (VP)
Na ogólną zmienność fenotypową (VP) składają się zatem: zmienność genetyczna (VG), środowiskowa (VE) i zmienność interakcji wynikająca ze współdziałania tych dwu komponentów (VI), co można ująć w postaci wzoru:
Czynnik VI będzie w dalszych naszych rozważaniach pominięty. Jeśli zatem przyjąć zmienność ogólną za 1 lub za 100°/o, względny udział jego komponentów można ująć w postaci następujących zależności:
Iloraz wartości zmienności genetycznej i zmienności ogólnej, czyli wartość dziedzicznie uwarunkowanego komponenta zmienności ogólnej, oznacza się symbolem h2 lub h (ang. heritability). W języku polskim stosuje się termin „odziedziczalność", a w niemieckim — Grad der Erblichkeit, Erblichkeitsanteil lub Erblichkeit (Allard 1960, Hiorth 1963, Falconer 1964, Johansson i in. 1966, Weber 1967). Odpowiednio symbol e2 odnosi się do pozostałej części zmienności ogólnej, warunkowanej czynnikami środowiskowymi. Z uwagi na pominięcie składnika VI, e2 zawiera również zmienność interakcji, wynikającą ze współdziałania VG z VB. Odziedziczalność w szerokim tego słowa znaczeniu stanowi zatem stosunek zmienności warunkowanej genetycznie do ogólnej zmienności fenotypowej i wyrażana jest najczęściej procentowo (H%).
Znając wartość odziedziczalności danej cechy, hodowca może przewidzieć, w jakim stopniu wyniki obserwacji fenotypów przeprowadzone w określonych warunkach wśród osobników danej populacji uzależnione są od czynników genetycznych. Przykłady obliczania odziedziczalności w związku z wyborem metody selekcji cytowane są m. in. w następujących nowszych publikacjach: Hansel (1963), Barthelmess (1964), Wricke (19651 Horn i Wallbruch (1968 ), Hondelmann (1968 ), Brown i in. (1968 ), Maurer (1968 ); tamże odsyłacze do dalszych publikacji z tej dziedziny, głównie autorów angielskich i amerykańskich.
Otrzymana wartość odziedziczalności uzależniona jest od liczby mendlujących w danej populacji czynników, a w obrębie tej samej populacji — od warunków środowiskowych, w jakich jest oznaczana.
Ze wzoru na skuteczność selekcji
(gdzie S = różnica między średnią dla danej cechy u wybranych osobników rodzicielskich i średnią dla całej populacji przed selekcją, a R = różnica między średnią dla danej cechy w potomstwie wybranych osobników rodzicielskich i średnią dla całej populacji przed selekcją) wynika, że zależy ona nie tylko od doboru par rodzicielskich (S), ale także od odziedziczalności danej cechy. Ponadto, jeżeli odziedziczalność równa się zeru, selekcja jest nieskuteczna — R równa się także zeru. Tak więc powodzenie selekcji uwarunkowane jest nie tylko występowaniem w populacji genetycznie determinowanej zmienności, ale także odziedziczalnością danej cechy.
Oznaczenie odziedziczalności wymaga znajomości ogólnej zmienności fenotypowej danej cechy oraz jej zmienności uwarunkowanej genetycznie. Wartość zmienności ogólnej jest łatwa do obliczenia na podstawie pomiarów czy obserwacji badanego materiału, podczas gdy ustalenie wartości genetycznej zmienności jest trudniejsze i uzależnione od gatunku (samo- czy obco-płodny) oraz od programu hodowlanego (p. literatura specjalistyczna, podana na s. 63). Przykładowo przedstawimy tutaj tylko jedną, prostą metodę obliczania h2: przy krzyżowaniu dwu „czystych linii" zmienność fenotypową ustalonych form rodzicielskich oraz genetycznie jednorodnego pokolenia F1 jest równa zmienności środowiskowej (VP = VE). Odejmując wartość tej zmienności od zmienności fenotypowej pokolenia F2 (na którą składa się VG + VE ) otrzymamy wartość zmienności genetycznej F2; stosunek tej zmienności do zmienności ogólnej pokolenia F2 stanowi odziedziczalność danej cechy. Analiza wariancji pozwala na oznaczenie wielkości poszczególnych komponentów zmienności ogólnej. Inna prosta metoda wyznaczania odziedziczalności polega na obliczeniu regresji cech potomstwa w stosunku do wartości średniej form rodzicielskich. Metoda ta wymaga jednak dysponowania dalszymi pokoleniami mieszańcowymi (F3).
5. Korelacja cech
Już Darwin (1809—1882) zauważył powiązania licznych cech osobniczych wyrażające się tym, że wraz ze zmianą jednej z nich w określonym kierunku, następuję zmiana- innej cechy w takim samym albo odwrotnym kierunku. Takie dodatnie lub ujemne korelacje cech są bardzo częste, jednakże niejednokrotnie dotyczą tak drobnych efektów fenotypowych, że pozostają niezauważone. W zasadzie każda cecha o zmienności ciągłej może być uzależniona od zmian innej cechy, bądź też reakcja obu cech może zależeć od trzeciej przyczyny, zlokalizowanej bądź w obrębie organizmu bądź poza nim. Współzależności te mogą z kolei podlegać wpływom czynników genetycznych lub środowiskowych albo najczęściej — jednym i drugim. Jedną z przyczyn korelacji cech w pokoleniu mieszańcowym F1 jest w wielu wypadkach sprzężenie czynników genetycznych. Istotną przyczyną korelacji genetycznej cech jest też zjawisko plejotropii, tj. determinowanie kilku właściwości przez jeden i ten sam gen. Efektom plejotropowym w szerokim ujęciu przypisywano tak zwane korelacje fizjologiczne, do których dawniej przywiązywano duże znaczenie. Obecnie stosując metody, biometryczne i statystyczne udało się doświadczalnie wykazać, że przy odpowiednim doborze partnerów do krzyżowania korelacje takie mogą zostać w pewnych granicach zmienione.
Korelacje mają szczególne znaczenie w pracach hodowlanych, kiedy zabiegi selekcyjne w stosunku do określonych właściwości powodują jednocześnie zmiany szeregu innych, skorelowanych z nimi cech. Jeżeli np. selekcja prowadzona jest w kierunku nasilenia cechy skorelowanej ujemnie z żywotnością, nie będzie to obojętne dla składu populacji reprodukowanej w warunkach polowych (Brieger 1958, Hiorth 1963).
Ogólna Hodowla Roślin : W.Hoffman, A.Murda, W.Plarre.warszawa 1975
temat lekko powiązany: http://www.forum.haszysz.com/geny-polimeryczne-t23081.html --> przez gaussa choćby etc itp:
c. MATERIAŁ WYJŚCIOWY DLA HODOWLI
a. Zmienność materiału wyjściowego
1. Przyczyny zmienności
Porównując wymiary lub ciężar poszczególnych osobników należących do tej samej odmiany czy nawet rodu (a więc jednostki niższej od odmiany) możemy stwierdzić, że nie są one jednorodne. Trudno znaleźć osobniki zupełnie podobne do siebie, zmienność jest bowiem nieodłączną cechą organizmów żywych (v. Wettstein 1941).
Przyczyną tej ogólnej zmienności jest — po pierwsze — różnorodność czynników dziedzicznych przekazywanych z pokolenia na pokolenie; zespół tych czynników stanowi idiotyp każdego żywego organizmu. Ów zespół jest zawarty już w jednokomórkowej zygocie, która u roślin wyższych powstaje z zespolenia się dwóch komórek płciowych (gamet lub gonii) w procesie zapłodnienia. Zapłodniona komórka jajowa (zygota) stanowi zaczątek nowego organizmu.
Podczas rozwoju osobniczego (ontogenezy), w wyniku podziałów komórkowych i jednoczesnego procesu różnicowania, powstaje z zygoty dorosły osobnik. Rozwój rośliny przebiega jednak w określonych warunkach środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, które wywierają mniejszy lub większy wpływ na intensywność, z jaką ujawniają się poszczególne cechy (ekspresja genów) i na częstotliwość ich występowania w populacji (penetracja genów). Tak więc ostateczne ukształtowanie się danej cechy stanowi wynik współdziałania idiotypu i zespołu wszystkich czynników środowiskowych. Czynniki te powodują niedziedziczne modyfikacje danego osobnika czy danej cechy. Zespół wszystkich cech danego osobnika, ukształtowany w wyniku współdziałania idiotypu i czynników środowiskowych, stanowi fenotyp. Tak więc rozpatrując przyczyny ogólnej zmienności osobniczej trzeba zawsze mieć na uwadze z jednej strony zmienność idiotypową, warunkowaną dziedzicznie, i z drugiej — zmienność modyfikacyjną warunkowaną czynnikami środowiskowymi i rozwojowymi.
2. Zmienność dziedziczna
Badania genetyczne zainicjowane w początkach bieżącego stulecia wyjaśniły znaczenie poszczególnych składników idiotypu i ich związek z różnorodnością żywych organizmów. Analizy idiotypu wykazały, że w przekazywaniu cech dziedzicznych mogą uczestniczyć różne składniki komórki. Substancja dziedziczna (idiotyp) zlokalizowana jest w jądrze i w cytoplazmie każdej żywej komórki.
Zespół licznych czynników dziedzicznych zawartych w jądrze komórkowym, czyli genów, stanowi genotyp. Krzyżując w celach doświadczalnych osobniki różniące się między sobą pod względem określonych cech, można na podstawie analizy potomstwa określić genotyp form rodzicielskich (w stosunku do tych cech). Informacja genetyczna zakodowana jest, jak wiadomo, w cząsteczkach kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA), stanowiącego podstawowy składnik chromosomów. Badania genetyczne ostatnich dziesięcioleci wykazały, że informacja genetyczna przekazywana jest z pokolenia na pokolenie w postaci specyficznej sekwencji nukleotydów w DNA (Barthelmess 1965, Bresch 1965, Róhrborn 1966, Strickberger 1968, Gunther 1969, Swanson i in. 1970, Bresch i Hausmann 1970).
Wyniki klasycznych doświadczeń nad sprzężeniem i wymianą genów wykazały, że są one uszeregowane w chromosomach liniowo, podobnie jak perły w naszyjniku. Przy zastosowaniu odpowiednich metod barwienia chromosomy w różnych stadiach podziału komórki stają się widoczne w postaci mniej lub bardziej zespiralizowanych nici. Poszczególne geny występują w formie dwu lub większej liczby alleli (allele wielokrotne). Każda roślina zawiera w jądrach komórkowych określoną liczbę chromosomów specyficznego kształtu i wielkości, czyli zespół chromosomów. Całość informacji genetycznej zawarta w genach zespołu chromosomów stanowi genom.
Substancja dziedziczna zawarta w cytoplazmie stanowi plazmotyp. Jak dotąd niewiele jest danych doświadczalnych dotyczących lokalizacji poza jądrowych czynników genetycznych, wiadomo jednak, że przynajmniej niektóre z nich związane są z mitochondriami (rys. 5). Plazmatyczne czynniki dziedziczne przekazywane są prawie wyłącznie przez roślinę mateczną, ponieważ tylko gamety żeńskie (komórki jajowe) są bogate w cytoplazmę. Informacja genetyczna zlokalizowana w całym zespole cytoplazmatycznych składników idiotypu stanowi p l a z m o n.
Ponadto u roślin wyróżnia się niekiedy plastydotyp, to jest substancję dziedziczną związaną z chloroplastami i innymi plastydami. Plastydotyp wraz ze swymi nosicielami, plastydami, nazywany bywa plastydomem.
W nowszej literaturze dotyczącej podstaw genetyki rozróżnia się jednak tylko czynniki genetyczne zlokalizowane w chromosomach, czyli genotyp, oraz czynniki dziedziczone pozachromosomowo (Bhan 1964, Hagemann 1964, Jinks 1967, Michaeiis 1958 ). Oprócz istotnych różnic stwierdzono między tymi dwoma systemami również pewne podobieństwa na poziomie struktur molekularnych. Na rysunku 5 przedstawiono oba systemy.
Mimo że dla hodowcy najbardziej istotna jest informacja genetyczna związana z chromosomami (genom), powinien on również mieć na uwadze pozostałe składniki idiotypu.
Cechy, które są kontrolowane przez jeden gen lub tylko kilka genów o wyraźnie przejawiającym się działaniu (np. barwa kwiatów, niektóre właściwości odpornościowe), mogą być przedmiotem analizy genetycznej metodą opracowaną już przez Grzegorza Mendla (1822—1884). Poszczególne fenotypy można zakwalifikować do oddzielnych grup, oznaczyć częstotliwość ich występowania i, przez porównanie z wynikiem spodziewanym na podstawie założeń teoretycznych, określić sposób dziedziczenia i liczbę współuczestniczących genów. Cechy takie określa się także jako właściwości jakościowe Jednak większość cech organizmów żywych stanowi kumulatywny efekt licznych, niezależnie od siebie rozszczepiających się genów o ograniczonym indywidualnym oddziaływaniu i wykazuje zmienność o charakterze ciągłym. Proste metody oparte na prawach Mendla są mało przydatne i statystyczną analizę należy oprzeć na osiągnięciach genetyki ilościowej. Cechy wykazujące zmienność nieciągłą mają duże znaczenie w badaniach praw dziedziczenia, a rządzące nimi prawidłowości odnoszą się również do genetycznie kontrolowanej zmienności ciągłej.
W praktyce hodowlanej podstawowe znaczenie ma zmienność cech ilościowych} takich jak plon nasion, owoców czy zielonej masy, albo właściwości fizjologiczne wpływające na, wartość użytkową odmiany (np. mrozoodporność). Cechy te determinowane są przez liczne geny o różnym efekcie fenotypowym; niekiedy dana właściwość stanowi wynik działania kilku genów o niejednakowych lub nawet przeciwstawnych efektach (interakcja). Panuje obecnie przekonanie, że nie zawsze w wypadkach cech ilościowych i jakościowych chodzi o odrębne geny. Można przypuszczać, że gen determinujący np. barwę kwiatu może wywierać pewien uboczny (plejotropowy) niewielki wpływ na plon danej rośliny.
3. Modyfikacje (zmienność niedziedziczna)
Nie ulega wątpliwości, że ostateczne ukształtowanie się danej właściwości (fen) uzależnione jest zarówno od idiotypu, jak i od warunków środowiskowych. Zmienność wewnętrznego i zewnętrznego środowiska żywych organizmów jest powodem zmienności cech fenotypowych, nawet jeśli organizmy te są identyczne pod względem idiotypu. Stąd wniosek, że fenotyp nie jest bezpośrednio determinowany przez idiotyp, który decyduje jedynie o sposobie reagowania (norma reakcji) danego organizmu na określone warunki. Norma reakcji warunkowana przez dany idiotyp jest zatem określona i dziedziczna, podczas gdy właściwości fenotypowe pod wpływem warunków zewnętrznych wykazują zmienność zawierającą się w określonych granicach. Można więc przyjąć, że każda cecha uzewnętrznia się w postaci fenotypowo zmodyfikowanej. Niejednokrotnie jedynie metodami statystycznymi udaje się na podstawie zmienności kodyfikacyjnej danej cechy ustalić jej genetyczne podłoże. Dziedziczne normy reakcji idiotypów różnych ras i odmian mogą determinować modyfikacyjną niejednorodność danej cechy w tak szerokim zakresie, że ich krzywe zmienności częściowo pokrywają się.
Wyróżnia się dwa podstawowe typy zmienności modyfikacyjnej:
1. Zmienność wyrażająca się ciągłą fluktuacją odchyleń w stosunku do wartości średniej dla danej cechy. Ten typ zmienności jest bardzo częsty i charakterystyczny dla wszystkich cech ilościowych, określanych na podstawie pomiarów, a więc takich jak wysokość źdźbła, ciężar owoców itp.
2. Drugi typ zmienności, spotykany rzadziej, charakteryzuje się występowaniem form mniej lub bardziej ostro odgraniczonych od siebie. W odróżnieniu od zmienności ciągłej, ten typ określa się jako zmienność skokową łub nieciągłą. Często stanowi ona skutek zadziałania określonego czynnika termicznego, fotoperiodycznego lub tp. podczas krytycznego stadium rozwojowego rośliny, szczególnie wtedy podatnej na tego typu bodźce.
Jeśli liczba czynników środowiskowych oddziałujących w różnych przypadkowych kombinacjach na daną cechę o zmienności ciągłej jest duża, wówczas analiza zmienności powodowanej przez te czynniki w populacji idiotypowo jednorodnej wykazuje charakterystyczny rozkład. Osobniki reprezentujące wartości krańcowo duże lub krańcowo małe występują rzadko, podczas gdy najliczniejsze są osobniki reprezentujące wartości zbliżone do średniej. Zestawiając od najniższych do najwyższych częstotliwości występowania wszystkich wartości danej cechy dla osobników całej badanej populacji, otrzymamy charakterystyczną krzywą modyfikacji. Przypomina ona znaną w statystyce matematycznej krzywą rozkładu normalnego, charakteryzującą się określonymi parametrami (średnią i odchyleniem standardowym) (rys. 6). Krzywa modyfikacji jest tym bliższa teoretycznej krzywej rozkładu normalnego, im większa jest liczba obserwacji (rys. 7). Stanowi ona charakterystyczny obraz normy reakcji danej genetycznie kontrolowanej cechy organizmu w określonych warunkach.
4. Współdziałanie zmienności dziedzicznej i modyfikacyjnej.
Odziedziczalność
W poprzednich rozdziałach omówione zostały oddzielnie zmienność dziedziczna, determinowana czynnikami-genetycznymi, zmienność modyfikacyjna, warunkowana czynnikami środowiska wewnętrznego i zewnętrznego. Należy jednak pamiętać, że w populacji składającej się z osobników o niejednakowych idiotypach zmienność stanowi wypadkową Obydwu tych czynników działających, jednocześnie, jest zatem warunkowana: 1) przez mniejszą lub większą liczbę genów o efektach ilościowych oraz 2) przez środowisko.
Jeżeli działanie tych genów jest niewystarczające, aby w interakcji z czynnikami środowiskowymi wywołać zmienność skokową i ma ona charakter ciągły, wówczas nie da się zastosować statystycznej analizy rozszczepień opartej na regułach Mendla. W wielu wypadkach czynniki środowiskowe decydują o tym, czy różnice między genami lub allelami" ujawnią się fenotypowo przez wyraźne rozszczepienie, czy też ich oddziaływanie zostanie zamaskowane ' przez zmienność o. charakterze ciągłym. Można przypuszczać, że w jednorodnych warunkach środowiskowych mają szansę ujawnienia się wyraźne medlowskie segregacje nawet takich genów, które wywołują nieznaczne efekty fenotypowe, i na odwrót — w środowisku o znacznej labilności Zmienność modyfikacyjna może zamaskować działanie tak zwanych „genów głównych", determinujących ważne różnice jakościowe, i uniemożliwić ich analizę statystyczną klasycznymi metodami genetycznymi. Tak Więc, wyrazistość danej cechy jest uzależniona .nie tylko od skuteczności działania kontrolującego ją genu, ale przede wszystkim od wyniku współdziałania zmienności genetycznej i środowiskowej. Rysunek 8 przedstawia modyfikacyjną zmienność cechy ilościowej na przykładzie terminu kłoszenia się trzech odmian życicy trwałej (Lolium perenne) w okresie kilku lat. Początek kłoszenia się trzech porównywanych odmian życicy był w znacznym stopniu uzależniony od warunków panujących w danym roku. Wpływ tych warunków był różny w stosunku do każdej z odmian, na skutek czego niekiedy odnotowywane daty nakładały się częściowo na siebie. Mimo to metodami statystycznymi można było w tym wypadku sprecyzować właściwości odmianowe oraz wyodrębnić w zmienności ogólnej udział czynników genetycznych i środowiskowych.
Dla hodowcy najbardziej interesujący jest dziedzicznie uwarunkowany składnik zmienności, który decyduje o powodzeniu w pracach selekcyjnych. Dlatego musi on wiedzieć, jakie czynniki genetyczne czy środowiskowe — w przeważającym stopniu determinują obserwowaną zmienność fenotypową. Bezwzględna wartość zmienności genetycznej nie ma jednak dużego znaczenia, gdyż jej udział maleje w miarę zwiększania się zmienności ogólnej. Ilościowe określenie wartości genetycznych i środowiskowych składników zmienności możliwe jest za pomocą obliczenia względnego stosunku zmienności genetycznej (VG) do zmienności ogólnej (VP)
Na ogólną zmienność fenotypową (VP) składają się zatem: zmienność genetyczna (VG), środowiskowa (VE) i zmienność interakcji wynikająca ze współdziałania tych dwu komponentów (VI), co można ująć w postaci wzoru:
Czynnik VI będzie w dalszych naszych rozważaniach pominięty. Jeśli zatem przyjąć zmienność ogólną za 1 lub za 100°/o, względny udział jego komponentów można ująć w postaci następujących zależności:
Iloraz wartości zmienności genetycznej i zmienności ogólnej, czyli wartość dziedzicznie uwarunkowanego komponenta zmienności ogólnej, oznacza się symbolem h2 lub h (ang. heritability). W języku polskim stosuje się termin „odziedziczalność", a w niemieckim — Grad der Erblichkeit, Erblichkeitsanteil lub Erblichkeit (Allard 1960, Hiorth 1963, Falconer 1964, Johansson i in. 1966, Weber 1967). Odpowiednio symbol e2 odnosi się do pozostałej części zmienności ogólnej, warunkowanej czynnikami środowiskowymi. Z uwagi na pominięcie składnika VI, e2 zawiera również zmienność interakcji, wynikającą ze współdziałania VG z VB. Odziedziczalność w szerokim tego słowa znaczeniu stanowi zatem stosunek zmienności warunkowanej genetycznie do ogólnej zmienności fenotypowej i wyrażana jest najczęściej procentowo (H%).
Znając wartość odziedziczalności danej cechy, hodowca może przewidzieć, w jakim stopniu wyniki obserwacji fenotypów przeprowadzone w określonych warunkach wśród osobników danej populacji uzależnione są od czynników genetycznych. Przykłady obliczania odziedziczalności w związku z wyborem metody selekcji cytowane są m. in. w następujących nowszych publikacjach: Hansel (1963), Barthelmess (1964), Wricke (19651 Horn i Wallbruch (1968 ), Hondelmann (1968 ), Brown i in. (1968 ), Maurer (1968 ); tamże odsyłacze do dalszych publikacji z tej dziedziny, głównie autorów angielskich i amerykańskich.
Otrzymana wartość odziedziczalności uzależniona jest od liczby mendlujących w danej populacji czynników, a w obrębie tej samej populacji — od warunków środowiskowych, w jakich jest oznaczana.
Ze wzoru na skuteczność selekcji
(gdzie S = różnica między średnią dla danej cechy u wybranych osobników rodzicielskich i średnią dla całej populacji przed selekcją, a R = różnica między średnią dla danej cechy w potomstwie wybranych osobników rodzicielskich i średnią dla całej populacji przed selekcją) wynika, że zależy ona nie tylko od doboru par rodzicielskich (S), ale także od odziedziczalności danej cechy. Ponadto, jeżeli odziedziczalność równa się zeru, selekcja jest nieskuteczna — R równa się także zeru. Tak więc powodzenie selekcji uwarunkowane jest nie tylko występowaniem w populacji genetycznie determinowanej zmienności, ale także odziedziczalnością danej cechy.
Oznaczenie odziedziczalności wymaga znajomości ogólnej zmienności fenotypowej danej cechy oraz jej zmienności uwarunkowanej genetycznie. Wartość zmienności ogólnej jest łatwa do obliczenia na podstawie pomiarów czy obserwacji badanego materiału, podczas gdy ustalenie wartości genetycznej zmienności jest trudniejsze i uzależnione od gatunku (samo- czy obco-płodny) oraz od programu hodowlanego (p. literatura specjalistyczna, podana na s. 63). Przykładowo przedstawimy tutaj tylko jedną, prostą metodę obliczania h2: przy krzyżowaniu dwu „czystych linii" zmienność fenotypową ustalonych form rodzicielskich oraz genetycznie jednorodnego pokolenia F1 jest równa zmienności środowiskowej (VP = VE). Odejmując wartość tej zmienności od zmienności fenotypowej pokolenia F2 (na którą składa się VG + VE ) otrzymamy wartość zmienności genetycznej F2; stosunek tej zmienności do zmienności ogólnej pokolenia F2 stanowi odziedziczalność danej cechy. Analiza wariancji pozwala na oznaczenie wielkości poszczególnych komponentów zmienności ogólnej. Inna prosta metoda wyznaczania odziedziczalności polega na obliczeniu regresji cech potomstwa w stosunku do wartości średniej form rodzicielskich. Metoda ta wymaga jednak dysponowania dalszymi pokoleniami mieszańcowymi (F3).
5. Korelacja cech
Już Darwin (1809—1882) zauważył powiązania licznych cech osobniczych wyrażające się tym, że wraz ze zmianą jednej z nich w określonym kierunku, następuję zmiana- innej cechy w takim samym albo odwrotnym kierunku. Takie dodatnie lub ujemne korelacje cech są bardzo częste, jednakże niejednokrotnie dotyczą tak drobnych efektów fenotypowych, że pozostają niezauważone. W zasadzie każda cecha o zmienności ciągłej może być uzależniona od zmian innej cechy, bądź też reakcja obu cech może zależeć od trzeciej przyczyny, zlokalizowanej bądź w obrębie organizmu bądź poza nim. Współzależności te mogą z kolei podlegać wpływom czynników genetycznych lub środowiskowych albo najczęściej — jednym i drugim. Jedną z przyczyn korelacji cech w pokoleniu mieszańcowym F1 jest w wielu wypadkach sprzężenie czynników genetycznych. Istotną przyczyną korelacji genetycznej cech jest też zjawisko plejotropii, tj. determinowanie kilku właściwości przez jeden i ten sam gen. Efektom plejotropowym w szerokim ujęciu przypisywano tak zwane korelacje fizjologiczne, do których dawniej przywiązywano duże znaczenie. Obecnie stosując metody, biometryczne i statystyczne udało się doświadczalnie wykazać, że przy odpowiednim doborze partnerów do krzyżowania korelacje takie mogą zostać w pewnych granicach zmienione.
Korelacje mają szczególne znaczenie w pracach hodowlanych, kiedy zabiegi selekcyjne w stosunku do określonych właściwości powodują jednocześnie zmiany szeregu innych, skorelowanych z nimi cech. Jeżeli np. selekcja prowadzona jest w kierunku nasilenia cechy skorelowanej ujemnie z żywotnością, nie będzie to obojętne dla składu populacji reprodukowanej w warunkach polowych (Brieger 1958, Hiorth 1963).
Ostatnia edycja: