nasiona marihuany

Zmienność materiału wyjściowego

Wyszukiwarka Forumowa:
S

sub

Guest
Fragmenty:

Ogólna Hodowla Roślin : W.Hoffman, A.Murda, W.Plarre.warszawa 1975


temat lekko powiązany: http://www.forum.haszysz.com/geny-polimeryczne-t23081.html --> przez gaussa choćby etc itp:

c. MATERIAŁ WYJŚCIOWY DLA HODOWLI

a. Zmienność materiału wyjściowego

1. Przyczyny zmienności


Porównując wymiary lub ciężar poszczególnych osobników należących do tej samej odmiany czy nawet rodu (a więc jednostki niższej od odmiany) możemy stwierdzić, że nie są one jednorodne. Trudno znaleźć osobniki zupełnie podobne do siebie, zmienność jest bowiem nieodłączną cechą organizmów żywych (v. Wettstein 1941).

Przyczyną tej ogólnej zmienności jest — po pierwsze — różnorodność czynników dziedzicznych przekazywanych z pokolenia na pokolenie; zespół tych czynników stanowi idiotyp każdego żywego organizmu. Ów zespół jest zawarty już w jednokomórkowej zygocie, która u roślin wyższych powstaje z zespolenia się dwóch komórek płciowych (gamet lub gonii) w procesie zapłodnienia. Zapłodniona komórka jajowa (zygota) stanowi zaczątek nowego organizmu.

Podczas rozwoju osobniczego (ontogenezy), w wyniku podziałów komórkowych i jednoczesnego procesu różnicowania, powstaje z zygoty dorosły osobnik. Rozwój rośliny przebiega jednak w określonych warunkach środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, które wywierają mniejszy lub większy wpływ na intensywność, z jaką ujawniają się poszczególne cechy (ekspresja genów) i na częstotliwość ich występowania w populacji (penetracja genów). Tak więc ostateczne ukształtowanie się danej cechy stanowi wynik współdziałania idiotypu i zespołu wszystkich czynników środowiskowych. Czynniki te powodują niedziedziczne modyfikacje danego osobnika czy danej cechy. Zespół wszystkich cech danego osobnika, ukształtowany w wyniku współdziałania idiotypu i czynników środowiskowych, stanowi fenotyp. Tak więc rozpatrując przyczyny ogólnej zmienności osobniczej trzeba zawsze mieć na uwadze z jednej strony zmienność idiotypową, warunkowaną dziedzicznie, i z drugiej — zmienność modyfikacyjną warunkowaną czynnikami środowiskowymi i rozwojowymi.

2. Zmienność dziedziczna

Badania genetyczne zainicjowane w początkach bieżącego stulecia wyjaśniły znaczenie poszczególnych składników idiotypu i ich związek z różnorodnością żywych organizmów. Analizy idiotypu wykazały, że w przekazywaniu cech dziedzicznych mogą uczestniczyć różne składniki komórki. Substancja dziedziczna (idiotyp) zlokalizowana jest w jądrze i w cytoplazmie każdej żywej komórki.

Zespół licznych czynników dziedzicznych zawartych w jądrze komórkowym, czyli genów, stanowi genotyp. Krzyżując w celach doświadczalnych osobniki różniące się między sobą pod względem określonych cech, można na podstawie analizy potomstwa określić genotyp form rodzicielskich (w stosunku do tych cech). Informacja genetyczna zakodowana jest, jak wiadomo, w cząsteczkach kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA), stanowiącego podstawowy składnik chromosomów. Badania genetyczne ostatnich dziesięcioleci wykazały, że informacja genetyczna przekazywana jest z pokolenia na pokolenie w postaci specyficznej sekwencji nukleotydów w DNA (Barthelmess 1965, Bresch 1965, Róhrborn 1966, Strickberger 1968, Gunther 1969, Swanson i in. 1970, Bresch i Hausmann 1970).

Wyniki klasycznych doświadczeń nad sprzężeniem i wymianą genów wykazały, że są one uszeregowane w chromosomach liniowo, podobnie jak perły w naszyjniku. Przy zastosowaniu odpowiednich metod barwienia chromosomy w różnych stadiach podziału komórki stają się widoczne w postaci mniej lub bardziej zespiralizowanych nici. Poszczególne geny występują w formie dwu lub większej liczby alleli (allele wielokrotne). Każda roślina zawiera w jądrach komórkowych określoną liczbę chromosomów specyficznego kształtu i wielkości, czyli zespół chromosomów. Całość informacji genetycznej zawarta w genach zespołu chromosomów stanowi genom.

Substancja dziedziczna zawarta w cytoplazmie stanowi plazmotyp. Jak dotąd niewiele jest danych doświadczalnych dotyczących lokalizacji poza jądrowych czynników genetycznych, wiadomo jednak, że przynajmniej niektóre z nich związane są z mitochondriami (rys. 5). Plazmatyczne czynniki dziedziczne przekazywane są prawie wyłącznie przez roślinę mateczną, ponieważ tylko gamety żeńskie (komórki jajowe) są bogate w cytoplazmę. Informacja genetyczna zlokalizowana w całym zespole cytoplazmatycznych składników idiotypu stanowi p l a z m o n.

Ponadto u roślin wyróżnia się niekiedy plastydotyp, to jest substancję dziedziczną związaną z chloroplastami i innymi plastydami. Plastydotyp wraz ze swymi nosicielami, plastydami, nazywany bywa plastydomem.

W nowszej literaturze dotyczącej podstaw genetyki rozróżnia się jednak tylko czynniki genetyczne zlokalizowane w chromosomach, czyli genotyp, oraz czynniki dziedziczone pozachromosomowo (Bhan 1964, Hagemann 1964, Jinks 1967, Michaeiis 1958 ). Oprócz istotnych różnic stwierdzono między tymi dwoma systemami również pewne podobieństwa na poziomie struktur molekularnych. Na rysunku 5 przedstawiono oba systemy.

Mimo że dla hodowcy najbardziej istotna jest informacja genetyczna związana z chromosomami (genom), powinien on również mieć na uwadze pozostałe składniki idiotypu.

Cechy, które są kontrolowane przez jeden gen lub tylko kilka genów o wyraźnie przejawiającym się działaniu (np. barwa kwiatów, niektóre właściwości odpornościowe), mogą być przedmiotem analizy genetycznej metodą opracowaną już przez Grzegorza Mendla (1822—1884). Poszczególne fenotypy można zakwalifikować do oddzielnych grup, oznaczyć częstotliwość ich występowania i, przez porównanie z wynikiem spodziewanym na podstawie założeń teoretycznych, określić sposób dziedziczenia i liczbę współuczestniczących genów. Cechy takie określa się także jako właściwości jakościowe Jednak większość cech organizmów żywych stanowi kumulatywny efekt licznych, niezależnie od siebie rozszczepiających się genów o ograniczonym indywidualnym oddziaływaniu i wykazuje zmienność o charakterze ciągłym. Proste metody oparte na prawach Mendla są mało przydatne i statystyczną analizę należy oprzeć na osiągnięciach genetyki ilościowej. Cechy wykazujące zmienność nieciągłą mają duże znaczenie w badaniach praw dziedziczenia, a rządzące nimi prawidłowości odnoszą się również do genetycznie kontrolowanej zmienności ciągłej.

26.gif


W praktyce hodowlanej podstawowe znaczenie ma zmienność cech ilościowych} takich jak plon nasion, owoców czy zielonej masy, albo właściwości fizjologiczne wpływające na, wartość użytkową odmiany (np. mrozoodporność). Cechy te determinowane są przez liczne geny o różnym efekcie fenotypowym; niekiedy dana właściwość stanowi wynik działania kilku genów o niejednakowych lub nawet przeciwstawnych efektach (interakcja). Panuje obecnie przekonanie, że nie zawsze w wypadkach cech ilościowych i jakościowych chodzi o odrębne geny. Można przypuszczać, że gen determinujący np. barwę kwiatu może wywierać pewien uboczny (plejotropowy) niewielki wpływ na plon danej rośliny.

3. Modyfikacje (zmienność niedziedziczna)

Nie ulega wątpliwości, że ostateczne ukształtowanie się danej właściwości (fen) uzależnione jest zarówno od idiotypu, jak i od warunków środowiskowych. Zmienność wewnętrznego i zewnętrznego środowiska żywych organizmów jest powodem zmienności cech fenotypowych, nawet jeśli organizmy te są identyczne pod względem idiotypu. Stąd wniosek, że fenotyp nie jest bezpośrednio determinowany przez idiotyp, który decyduje jedynie o sposobie reagowania (norma reakcji) danego organizmu na określone warunki. Norma reakcji warunkowana przez dany idiotyp jest zatem określona i dziedziczna, podczas gdy właściwości fenotypowe pod wpływem warunków zewnętrznych wykazują zmienność zawierającą się w określonych granicach. Można więc przyjąć, że każda cecha uzewnętrznia się w postaci fenotypowo zmodyfikowanej. Niejednokrotnie jedynie metodami statystycznymi udaje się na podstawie zmienności kodyfikacyjnej danej cechy ustalić jej genetyczne podłoże. Dziedziczne normy reakcji idiotypów różnych ras i odmian mogą determinować modyfikacyjną niejednorodność danej cechy w tak szerokim zakresie, że ich krzywe zmienności częściowo pokrywają się.

27.gif


Wyróżnia się dwa podstawowe typy zmienności modyfikacyjnej:

1. Zmienność wyrażająca się ciągłą fluktuacją odchyleń w stosunku do wartości średniej dla danej cechy. Ten typ zmienności jest bardzo częsty i charakterystyczny dla wszystkich cech ilościowych, określanych na podstawie pomiarów, a więc takich jak wysokość źdźbła, ciężar owoców itp.

2. Drugi typ zmienności, spotykany rzadziej, charakteryzuje się występowaniem form mniej lub bardziej ostro odgraniczonych od siebie. W odróżnieniu od zmienności ciągłej, ten typ określa się jako zmienność skokową łub nieciągłą. Często stanowi ona skutek zadziałania określonego czynnika termicznego, fotoperiodycznego lub tp. podczas krytycznego stadium rozwojowego rośliny, szczególnie wtedy podatnej na tego typu bodźce.

28.gif


Jeśli liczba czynników środowiskowych oddziałujących w różnych przypadkowych kombinacjach na daną cechę o zmienności ciągłej jest duża, wówczas analiza zmienności powodowanej przez te czynniki w populacji idiotypowo jednorodnej wykazuje charakterystyczny rozkład. Osobniki reprezentujące wartości krańcowo duże lub krańcowo małe występują rzadko, podczas gdy najliczniejsze są osobniki reprezentujące wartości zbliżone do średniej. Zestawiając od najniższych do najwyższych częstotliwości występowania wszystkich wartości danej cechy dla osobników całej badanej populacji, otrzymamy charakterystyczną krzywą modyfikacji. Przypomina ona znaną w statystyce matematycznej krzywą rozkładu normalnego, charakteryzującą się określonymi parametrami (średnią i odchyleniem standardowym) (rys. 6). Krzywa modyfikacji jest tym bliższa teoretycznej krzywej rozkładu normalnego, im większa jest liczba obserwacji (rys. 7). Stanowi ona charakterystyczny obraz normy reakcji danej genetycznie kontrolowanej cechy organizmu w określonych warunkach.

4. Współdziałanie zmienności dziedzicznej i modyfikacyjnej.

Odziedziczalność


W poprzednich rozdziałach omówione zostały oddzielnie zmienność dziedziczna, determinowana czynnikami-genetycznymi, zmienność modyfikacyjna, warunkowana czynnikami środowiska wewnętrznego i zewnętrznego. Należy jednak pamiętać, że w populacji składającej się z osobników o niejednakowych idiotypach zmienność stanowi wypadkową Obydwu tych czynników działających, jednocześnie, jest zatem warunkowana: 1) przez mniejszą lub większą liczbę genów o efektach ilościowych oraz 2) przez środowisko.

Jeżeli działanie tych genów jest niewystarczające, aby w interakcji z czynnikami środowiskowymi wywołać zmienność skokową i ma ona charakter ciągły, wówczas nie da się zastosować statystycznej analizy rozszczepień opartej na regułach Mendla. W wielu wypadkach czynniki środowiskowe decydują o tym, czy różnice między genami lub allelami" ujawnią się fenotypowo przez wyraźne rozszczepienie, czy też ich oddziaływanie zostanie zamaskowane ' przez zmienność o. charakterze ciągłym. Można przypuszczać, że w jednorodnych warunkach środowiskowych mają szansę ujawnienia się wyraźne medlowskie segregacje nawet takich genów, które wywołują nieznaczne efekty fenotypowe, i na odwrót — w środowisku o znacznej labilności Zmienność modyfikacyjna może zamaskować działanie tak zwanych „genów głównych", determinujących ważne różnice jakościowe, i uniemożliwić ich analizę statystyczną klasycznymi metodami genetycznymi. Tak Więc, wyrazistość danej cechy jest uzależniona .nie tylko od skuteczności działania kontrolującego ją genu, ale przede wszystkim od wyniku współdziałania zmienności genetycznej i środowiskowej. Rysunek 8 przedstawia modyfikacyjną zmienność cechy ilościowej na przykładzie terminu kłoszenia się trzech odmian życicy trwałej (Lolium perenne) w okresie kilku lat. Początek kłoszenia się trzech porównywanych odmian życicy był w znacznym stopniu uzależniony od warunków panujących w danym roku. Wpływ tych warunków był różny w stosunku do każdej z odmian, na skutek czego niekiedy odnotowywane daty nakładały się częściowo na siebie. Mimo to metodami statystycznymi można było w tym wypadku sprecyzować właściwości odmianowe oraz wyodrębnić w zmienności ogólnej udział czynników genetycznych i środowiskowych.

29.gif


Dla hodowcy najbardziej interesujący jest dziedzicznie uwarunkowany składnik zmienności, który decyduje o powodzeniu w pracach selekcyjnych. Dlatego musi on wiedzieć, jakie czynniki genetyczne czy środowiskowe — w przeważającym stopniu determinują obserwowaną zmienność fenotypową. Bezwzględna wartość zmienności genetycznej nie ma jednak dużego znaczenia, gdyż jej udział maleje w miarę zwiększania się zmienności ogólnej. Ilościowe określenie wartości genetycznych i środowiskowych składników zmienności możliwe jest za pomocą obliczenia względnego stosunku zmienności genetycznej (VG) do zmienności ogólnej (VP)

Na ogólną zmienność fenotypową (VP) składają się zatem: zmienność genetyczna (VG), środowiskowa (VE) i zmienność interakcji wynikająca ze współdziałania tych dwu komponentów (VI), co można ująć w postaci wzoru:

30.gif


Czynnik VI będzie w dalszych naszych rozważaniach pominięty. Jeśli zatem przyjąć zmienność ogólną za 1 lub za 100°/o, względny udział jego komponentów można ująć w postaci następujących zależności:

clear.gif


Iloraz wartości zmienności genetycznej i zmienności ogólnej, czyli wartość dziedzicznie uwarunkowanego komponenta zmienności ogólnej, oznacza się symbolem h2 lub h (ang. heritability). W języku polskim stosuje się termin „odziedziczalność", a w niemieckim — Grad der Erblichkeit, Erblichkeitsanteil lub Erblichkeit (Allard 1960, Hiorth 1963, Falconer 1964, Johansson i in. 1966, Weber 1967). Odpowiednio symbol e2 odnosi się do pozostałej części zmienności ogólnej, warunkowanej czynnikami środowiskowymi. Z uwagi na pominięcie składnika VI, e2 zawiera również zmienność interakcji, wynikającą ze współdziałania VG z VB. Odziedziczalność w szerokim tego słowa znaczeniu stanowi zatem stosunek zmienności warunkowanej genetycznie do ogólnej zmienności fenotypowej i wyrażana jest najczęściej procentowo (H%).

Znając wartość odziedziczalności danej cechy, hodowca może przewidzieć, w jakim stopniu wyniki obserwacji fenotypów przeprowadzone w określonych warunkach wśród osobników danej populacji uzależnione są od czynników genetycznych. Przykłady obliczania odziedziczalności w związku z wyborem metody selekcji cytowane są m. in. w następujących nowszych publikacjach: Hansel (1963), Barthelmess (1964), Wricke (19651 Horn i Wallbruch (1968 ), Hondelmann (1968 ), Brown i in. (1968 ), Maurer (1968 ); tamże odsyłacze do dalszych publikacji z tej dziedziny, głównie autorów angielskich i amerykańskich.

Otrzymana wartość odziedziczalności uzależniona jest od liczby mendlujących w danej populacji czynników, a w obrębie tej samej populacji — od warunków środowiskowych, w jakich jest oznaczana.

Ze wzoru na skuteczność selekcji

31.gif


(gdzie S = różnica między średnią dla danej cechy u wybranych osobników rodzicielskich i średnią dla całej populacji przed selekcją, a R = różnica między średnią dla danej cechy w potomstwie wybranych osobników rodzicielskich i średnią dla całej populacji przed selekcją) wynika, że zależy ona nie tylko od doboru par rodzicielskich (S), ale także od odziedziczalności danej cechy. Ponadto, jeżeli odziedziczalność równa się zeru, selekcja jest nieskuteczna — R równa się także zeru. Tak więc powodzenie selekcji uwarunkowane jest nie tylko występowaniem w populacji genetycznie determinowanej zmienności, ale także odziedziczalnością danej cechy.

Oznaczenie odziedziczalności wymaga znajomości ogólnej zmienności fenotypowej danej cechy oraz jej zmienności uwarunkowanej genetycznie. Wartość zmienności ogólnej jest łatwa do obliczenia na podstawie pomiarów czy obserwacji badanego materiału, podczas gdy ustalenie wartości genetycznej zmienności jest trudniejsze i uzależnione od gatunku (samo- czy obco-płodny) oraz od programu hodowlanego (p. literatura specjalistyczna, podana na s. 63). Przykładowo przedstawimy tutaj tylko jedną, prostą metodę obliczania h2: przy krzyżowaniu dwu „czystych linii" zmienność fenotypową ustalonych form rodzicielskich oraz genetycznie jednorodnego pokolenia F1 jest równa zmienności środowiskowej (VP = VE). Odejmując wartość tej zmienności od zmienności fenotypowej pokolenia F2 (na którą składa się VG + VE ) otrzymamy wartość zmienności genetycznej F2; stosunek tej zmienności do zmienności ogólnej pokolenia F2 stanowi odziedziczalność danej cechy. Analiza wariancji pozwala na oznaczenie wielkości poszczególnych komponentów zmienności ogólnej. Inna prosta metoda wyznaczania odziedziczalności polega na obliczeniu regresji cech potomstwa w stosunku do wartości średniej form rodzicielskich. Metoda ta wymaga jednak dysponowania dalszymi pokoleniami mieszańcowymi (F3).

5. Korelacja cech

Już Darwin (1809—1882) zauważył powiązania licznych cech osobniczych wyrażające się tym, że wraz ze zmianą jednej z nich w określonym kierunku, następuję zmiana- innej cechy w takim samym albo odwrotnym kierunku. Takie dodatnie lub ujemne korelacje cech są bardzo częste, jednakże niejednokrotnie dotyczą tak drobnych efektów fenotypowych, że pozostają niezauważone. W zasadzie każda cecha o zmienności ciągłej może być uzależniona od zmian innej cechy, bądź też reakcja obu cech może zależeć od trzeciej przyczyny, zlokalizowanej bądź w obrębie organizmu bądź poza nim. Współzależności te mogą z kolei podlegać wpływom czynników genetycznych lub środowiskowych albo najczęściej — jednym i drugim. Jedną z przyczyn korelacji cech w pokoleniu mieszańcowym F1 jest w wielu wypadkach sprzężenie czynników genetycznych. Istotną przyczyną korelacji genetycznej cech jest też zjawisko plejotropii, tj. determinowanie kilku właściwości przez jeden i ten sam gen. Efektom plejotropowym w szerokim ujęciu przypisywano tak zwane korelacje fizjologiczne, do których dawniej przywiązywano duże znaczenie. Obecnie stosując metody, biometryczne i statystyczne udało się doświadczalnie wykazać, że przy odpowiednim doborze partnerów do krzyżowania korelacje takie mogą zostać w pewnych granicach zmienione.

Korelacje mają szczególne znaczenie w pracach hodowlanych, kiedy zabiegi selekcyjne w stosunku do określonych właściwości powodują jednocześnie zmiany szeregu innych, skorelowanych z nimi cech. Jeżeli np. selekcja prowadzona jest w kierunku nasilenia cechy skorelowanej ujemnie z żywotnością, nie będzie to obojętne dla składu populacji reprodukowanej w warunkach polowych (Brieger 1958, Hiorth 1963).
 
Ostatnia edycja:
S

sub

Guest
Fragmenty.
Genetyka hodowla roślin nasiennictwo
Czesław Tarkowski
PWN 1985



10. Zmienność

Zmienność u organizmów można podzielić na trzy kategorie, a mianowicie zmienność fluktuacyjną wywołaną przez czynniki siedliskowe, zmienność rekombinacyjną powstałą wskutek krzyżowania różnych form oraz zmienność mutacyjną.

Zmienność u organizmów wyraża się w zróżnicowaniu istniejącym między gatunkami, odmianami czy też osobnikami. Świat roślin i zwierząt odznacza się ogromnym bogactwem form. Zmienność może być dziedziczna i niedziedziczna. Pierwsza przekazywana jest z pokolenia na pokolenie, podczas gdy druga występuje tylko u osobnika rodzicielskiego, lecz nie obserwuje się jej w potomstwie. Zmienność niedziedziczna, f1uktuacyjna wywołana jest przez czynniki siedliskowe. Pod wpływem warunków glebowych, nawozowych i klimatycznych rośliny mniej lub więcej różnicują się. Jeśli wysiejemy nasiona słonecznika o długiej łodydze w warunkach górskich, to wyrosną rośliny niskie, karłowate. Pod wpływem silnego naświetlenia, które hamuje w górach wzrost roślin powstaną formy o pędach krótkich. Rośliny te wysiewane w tych warunkach przez kilkadziesiąt lat będą miały niski wzrost. Zebrane jednak z nich nasiona wysiane z powrotem na nizinach dadzą rośliny wysokie, o długim pędzie. Nabyta więc cecha „karłowatości" w klimacie górskim, nie jest dziedziczna na nizinach.

Badania J. Clausena . wykazały, że na wzrost i rozwój mają silny wpływ warunki otoczenia. Klony, tj. potomstwo jednej rodziny rozmnożonej wegetatywnie, krwawnika (Achillea lanulosa), zostały wysadzone w różnych warunkach. Rośliny jednego klonu wysadzono nad morzem i w górach, na wysokości 1470 m i 3000 m npm. Ponieważ genotyp tych roślin był taki sam, zróżnicowanie w zależności od wysokości zostało spowodowane przez czynniki siedliskowe. Wysokość roślin, zdolność do wydawania pędów generatywnych i utrzymania się przy życiu silnie zróżnicowały się w zależności od tego, gdzie i w jakich warunkach je wysadzono . Rośliny z nizin w warunkach górskich ginęły.

Przy nierównomiernym wysiewie nawozów mineralnych na . plantacji, w miejscach, gdzie gleba jest zbyt żyzna, wyrastają rośliny bujne, mają one intensywnie zielony kolor. Nasiona zebrane z tych roślin i wysiane w roku następnym na polu bez nawożenia, nie wykazują już tych cech. Wskutek braku intensywnego nawożenia zanikła bujność i ciemnozielony kolor. Zmienność modyfikacyjna powstała pod wpływem nawożenia nie jest więc dziedziczna.

Ocena zmienności jest bardzo ważną czynnością w badaniach genetycznych. Przede wszystkim, sprawą istotną jest oddzielenie zmienności dziedzicznej od niedziedzicznej. Ażeby tego dokonać, należy w badaniach posłużyć się metodami statystycznymi.

Wartościami statystycznymi używanymi powszechnie w naukach biologicznych są: 1) miary skupienia — średnia arytmetyczna, 2) rozsiania — wariancja, czy standardowe odchylenie oraz 3) współzależności — korelacja i kowariancja.
Średnia arytmetyczna, oznaczona symbolem x, obrazuje przeciętną wartość jakiegoś zbioru roślin czy zwierząt. Jeśli dokonamy pomiarów, np. wysokości roślin określonej populacji czyli zbioru, następnie dodamy te wartości i podzielimy sumę przez liczebność, to otrzymamy średnią arytmetyczną. Wartość tę możemy wyrazić następującym

32.gif


Jakkolwiek średnia arytmetyczna dobrze obrazuje tendencję danej populacji, to jednak nic nie mówi o wielkości rozsiania liczb uzyskanych z pomiarów. Porównanie dwóch średnich otrzymanych z różnych populacji może wskazywać, że są one jednakowe. Jeśli jednak przyjrzymy się dokładnie pomiarom, to może okazać się, że odchylenia od tych dwóch średnich są różne. W jednej populacji wysokość roślin jest bardziej zróżnicowana niż w drugiej. Dlatego w celu określenia miary rozsiania populacji posługujemy się wariancją (S2) czyli średnią kwadratów odchyleń (d2). Wartość tę obliczamy z następującego wzoru:

33.gif


Wariancja jest bardzo dobrą miarą charakteryzującą zmienność określonej cechy u roślin czy zwierząt. Pierwiastek kwadratowy wariancji nosi nazwę odchylenia standardowego (S), który wyraża rozsianie populacji w tych samych jednostkach co średnia arytmetyczna. Standardowe odchylenie wyrażone w procentach średniej arytmetycznej jest bardzo użyteczną miarą rozsiania zwaną współczynnikiem zmienności.

Obliczamy ten współczynnik z następującego wzoru:

34.gif


Współczynniki zmienności mogą służyć do porównania różnych pomiarów, gdyż wielkości te są niezależne od jednostek, w których dokonano pomiarów. Wartość współczynnika zmienności najczęściej przekracza 10%, Jeśli jest ona mniejsza, oznacza to, że zmienność danej cechy jest niewielka.

Jeśli wykonamy stosunkowo dużo pomiarów określonej cechy u rośliny, np. wysokości lub masy nasion i dokonamy wykresu, na osi odciętych umieszczając masę nasion, a na rzędnych liczebność pomiarów, to wykres będzie miał rozkład normalny (rys. 49). Rozkład normalny jest symetryczny, średnia arytmetyczna jest jego osią, a 96% populacji znajduje się w przedziale od x-2S do x+2S, czyli wartości odchyleń od średniej przekraczają podwójny błąd standardowy (2S) w mniej niż 5% przypadków. Stosunek 95% do.5%, czyli 19:1 przyjmowany jest w naukach biologicznych i rolniczych jako wystarczający sprawdzian ścisłości doświadczenia. Jeśli odchylenie jest większe od 2S, może ono być uważane za istotne.

35.gif


Całkowitą zmienność jakiejś cechy wyraża się statystycznie przez wariancję fenotypową (S2o), na którą składa się wariancja genetyczna (S2G) i niegenetyczna, czyli środowiskowa (S2E). Wariancję fenotypową można zatem przedstawić za pomocą wzoru.

36.gif


Przyczyny zmienności fenotypowej są różne. Jeśli jest uwarunkowana przez czynniki genetyczne, to wariancja środowiskowa równa się zeru. I odwrotnie jeśli przez czynniki siedliskowe, to wariancja genetyczna zmierza do zera. Często jednak zmienność fenotypową jest spowodowana współdziałaniem genotypu i siedliska, i jest niejako wypadkową tych dwu czynników. Niektóre cechy morfologiczne, jak barwa kwiatu grochu czy ościstość pszenicy są uwarunkowane głównie przez genotyp rośliny. Udział siedliska jest w tym wypadku niewielki. U niektórych jednak gatunków roślin i zwierząt udział zmienności siedliskowej jest bardzo wysoki i może nawet określać fenotyp. Tak np. osobniki męskie pszczoły miodnej (trutnie) powstają z jaj niezapłodnionych, niezależnie od pożywienia jakie dostają. Osobniki żeńskie natomiast rozwijają się z jaj zapłodnionych, ale w zależności od- pożywienia, jakie otrzymują w stadium larwalnym, różnicują się na osobniki większe — królowe i na mniejsze — robotnice. Intensywne odżywianie larw żeńskich pszczelim mleczkiem powoduje wykształcenie organów rozrodczych i zmianę osobnika żeńskiego w królową. Wprawdzie robotnice mają pewne możliwości składania jaj, lecz ich organy płciowe są szczątkowe. Widzimy zatem, że pełne możliwości rozrodcze powstają pod wpływem mleczka pszczelego, a więc środowiska. Odpowiednie żywienie pszczoły powoduje ujawnienie się płci w fenotypie.

U roślin wodnych, np. strzałki wodnej, kształt liści zależy od siedliska. W środowisku wodnym liście są wąskie i długie, na lądzie zaś — szerokie i sercowate. Jeśli roślina znajduje się częściowo w wodzie, a częściowo nad wodą, wówczas jej liście mają różny kształt (rys. 50).

Barwa tłuszczu królików zależy zarówno od genu, jak i środowiska. Królik o genotypie BB ma zawsze tłuszcz biały, bowięm gen ten wytwarza enzym, który powoduje rozkład barwnika w tłuszczu. Osobniki o genotypie bb nie wytwarzają tego enzymu, wobec czego z reguły mają tłuszcz zabarwiony na żółto, lecz tylko w obecności ksantofilu w paszy. Królik o genotypie bb karmiony paszą pozbawioną ksantofilu ma tłuszcz bezbarwny, jak przy genotypie BB. Widzimy zatem, iż zabarwienie tłuszczu jest cechą uwarunkowaną zarówno przez genotyp, jak i siedlisko.

L. Kaufman przeprowadziła eksperyment na królikach himalajskich i stwierdziła, że barwa sierści jest zależna od temperatury ciała. Jak wiemy rasa ta ma futerko białe, a na czarno zabarwione są jedynie łapki, ogon, pyszczek i uszy. Takie zabarwienie jest determinowane przez jeden gen recesywny w stanie homozygotycznym. Temperatura ciała królika jest nierównomierna, najniższa jest na tych częściach ciała, które są zabarwione na czarno. Po wyskubaniu sierści z grzbietu i umieszczeniu królika H niższej temperaturze, na miejsce białej sierści wyrastała czarna. I odwrotnie, jeśli pozbawiono go sierści na łapkach i umieszczono w wyższej temperaturze wówczas wyrastała sierść biała. Z tego wyciągnięto wniosek, że gen warunkujący powstanie barwnika funkcjonuje jedynie przy obniżonej temperaturze.

37.gif


U pierwiosnków chińskich (Primula sinensis rubra) funkcjonowanie genów również zależy od temperatury. Kwiaty czerwone wytwarzają rośliny znajdujące się w temperaturze pokojowej, jeśli zaś na kilka dni przed kwitnieniem przeniesiemy je do szklarni o temperaturze 30—35°C, to wówczas wytworzą się kwiaty białe, jak u odmiany Primula sinensis alba. Jeśli z kolei rośliny tej odmiany przeniesiemy z powrotem do temperatury 10—20°C, to z młodych pędów rozwiną się kwiaty czerwone. Nie wszystkie odmiany oczywiście reagują w podobny sposób. Niektóre odmiany o kwiatach białych, bez względu na wysokość temperatury wytwarzają zawsze kwiaty białe.

Z powyższych przykładów wynika, że cechy czy właściwości organizmów zależą nie tylko od genotypu, lecz także od czynników siedliska. Z pokolenia na pokolenie przekazywany jest sposób reagowania na czynniki środowiska, a więc dziedziczy się jedynie norma reakcji genotypu na warunki środowiska.

Geny mogą przy tym wykazywać rożną ekspresywność i penetrację. Ekspresywność polega na tym, że nie w każdym osobniku, mimo że jest on nosicielem określonego genu, jego wyrazistość jest taka sama. U jednych osobników wyrazistość funkcjonowania tego samego genu może być duża, podczas gdy u innych mała. Nie każdy gen, mimo że znajduje się w genotypie, ujawnia swoje działanie. Stąd penetracja genu w populacji może być różna. Jako przykład można podać chorobę ludzi, tzw. pląsawicę Hutingtona, przejawiającą się stopniowym narastaniem drgawek i postępującą degeneracją układu nerwowego. U osobników nosicieli genu pląsawicy najczęściej uwidacznia się ta choroba dopiero w 25—45 roku życia. Czasami może się przejawiać wcześniej, a niekiedy późnej, bo dopiero w latach 45—75. Ten sam gen objawia niepełną penetrację, bowiem nie każdy osobnik, mimo że jest jego nosicielem — choruje; ponadto ekspresywność tego genu może być różna, od wcześnie i silnie pojawiającej się choroby do bardzo słabo wyrażonej w późnym wieku człowieka.

Hodowcy roślin i zwierząt interesują się nie tylko zmiennością uwarunkowaną przez środowisko, lecz przede wszystkim zmiennością dziedziczną, gdyż ona przekazywana jest na potomstwo i wobec tego ma dużą wartość dla hodowli. Dlatego szacowanie zmienności jest sprawą bardzo istotną w hodowli. Jak wiemy wariancja fenotypową składa się z wariancji genotypowej i środowiskowej. W badaniach genetycznych i hodowlanych interesuje nas udział tych dwóch wariancji, a właściwie stopień przekazywania cech dziedzicznych na potomstwo. Odziedziczalność jakiejś cechy jest wyrażona stosunkiem wariancji genetycznej do fenotypowej, co przedstawia poniższy wzór:

38.gif


Wariancja genetyczna składa się z wariancji addytywnej, dominowania i współdziałania nieallelicznego (epistazy). Jeśli brak jest dominowania i współdziałania genów nieallelicznych wówczas wariancja genetyczna równa się addytywnej. Jeśli cecha jest wywołana przez geny polimeryczne i geny współdziałające ze sobą w obrębie alleli, wówczas występuje wariancja addytywna. Odziedziczalność może być też przedstawiona w węższym znaczeniu, jako stosunek wariancji addytywnej do fenotypowej, co przedstawia poniższy wzór:

39.gif


Cechy ciągłe, mierzalne, uwarunkowane są najczęściej przez geny kumulatywne, mieszczące się w ramach wariancji addytywnej i wobec tego współczynnik odziedziczalności może być obliczany i ujmowany w wąskim znaczeniu tego pojęcia.
 
Ostatnia edycja:
S

sub

Guest
Kolejny tekst z serii przegląd fragmentów starych książek.

Fragmenty:

Ogólna Hodowla Roślin
T. Reubenbauer
H.W. Muller


3.1. Materiał wyjściowy do hodowli

Omawiając rozwój myśli hodowlanej w rozdziale 1.3. wspomnieliśmy o pracach duńskiego naukowca W. L. Johannsena (1926), który zajmował się zmianami zachodzącymi w populacjach pod wpływem selekcji. Zasługą Johannsena jest uporządkowanie pojęć dotyczących zmienności cech obserwowanych wśród istot żywych. Johannsena interesowała zmienność masy nasion fasoli. Mierząc tę cechę w potomstwach roślin hodowanych wsobnie obserwowano stałe jej występowanie, układające się w wieloboki częstotliwości zbliżone do przebiegu krzywej Gaussa. Jednak wielkość tej zmienności malała w miarę ustalania się populacji w wyniku chowu wsobnego. Poszczególne populacje, odznaczające się ustaleniem cech (homozygo-tyczne), różniły się między sobą wartościami średnich arytmetycznych. Możliwe było dokonanie rozbicia pierwotnej heterozygotycznej populacji na homozygotyczne, które Johannsen nazwał czystymi liniami. W obrębie czystych linii istniała również pewna nieznaczna zmienność, jednak nie-dziedziczna, o czym Johannsen przekonał się doświadczalnie. Wysiewał bowiem nasiona większe i mniejsze pochodzące od jednej czystej linii. W potomstwie „grubonasiennych" roślin występowały zarówno „grubonasienne", jak i „drobnonasienne" osobniki z częstotliwością nie różniącą się od tej, jaką obserwowano w potomstwie roślin „drobnonasiennych". Tak więc różnice roślin w obrębie czystej linii nie są dziedziczone, powstają zaś z nieznacznych różnic wilgotności, składników pokarmowych i innych czynników wzrostu, z jakimi rośliny mają do czynienia. Czynniki te nie wywierają wpływu na zapis genetyczny zawarty w DNA i skutkiem tegooie mogą być przekazywane potomstwu. Ta część zmienności niedziedzicznej, środowiskowej nosi nazwę zmienności modyfikacyjnej.

Dla bodowy, dążącego do wywołania zmian dziedzicznych, podstawowe znaczenie ma zmienność dziedziczna przekazywana potomstwu. Dalszym, podstawowym osiągnięciem Johannsena było wykazanie, że selekcja w obrębie czystych linii nie daje wyników. Dla uzyskania więc postępu hodowlanego konieczne jest istnienie w populacji zmienności genetycznej.

Istoty żywe zawdzięczają swą zmienność genetyczną zasadniczo mutacyjną, w drugiej zaś kolejności rekombinacjom w wyniku krzyżowania. Powstałe tą drogą nowości ulegają selekcji środowiska, która kształtuje formy najlepiej dostosowane do danych warunków. Tak więc na zmienność genetyczną roślin ogromny wpływ wywierają czynniki środowiska, zdolność przekrzyżowania się roślin oraz działalność człowieka, który dokonywał migracji i selekcji roślin. U podstaw kształtowania się bogactwa form roślin tkwią czynniki genetyczne, które obecnie dokładniej rozważymy.

Sumę cech dziedzicznych danego osobnika nazywamy genotypem. W określonych warunkach środowiska osobniki o tym samym genotypie będą posiadały te same cechy. Z chwilą jednak, gdy część osobników przeniesiemy do innych warunków środowiska, nastąpią zmiany w wyglądzie roślin. Mimo, że genotyp jest ten sam u obu grup roślin, grupy te mogą się różnić wysokością, wielkością liści ich barwą itp., co będzie wynikiem innego oddziaływania środowiska. Zewnętrzne przejawy tych roślin nazywamy fenotypem. Te różnice wyglądu roślin nie będą się dziedziczyć, gdyż dziedziczy się genotyp, a w danym przypadków obu grupach genotyp był ten sam. Załóżmy obecnie, że w obu siedliskach istnieje zróżnicowanie genotypów, to znaczy, że rośliny mają różny skład genetyczny, np. jeśli chodzi o ich wysokość. W pierwszym, urodzajnym siedlisku rośliny są przeciętnie znacznie wyższe od: roślin drugiego, uboższego siedliska. Hodowca wybiera rośliny na podstawie ich fenotypu; można więc sądzić, że z pierwszego siedliska wybierze znacznie więcej roślin o pożądanej cesze wysokości, niż z- siedliska drugiego. Wysiewając oddzielnie potomstwo poszczególnych roślin przekonuje się, że jest odwrotnie. Jeśli bowiem przyjmiemy, że na wysokość roślin wpływa obok genotypu różnica środowisk o tym samym w środowisku o przewadze oddziaływania warunków niedziedzicznych na wysokość roślin wybierać będziemy większość rośli a o niedziedzicznych właściwościach, warunkujących cechę wysokości.

Zdolność przekrzyżowywania się roślin zależy od budowy kwiatów i sposobu ich kwitnienia. Znaczna część roślin uprawnych należy do grupy samopylnych. Samozapylenie prowadzi do tych samych skutków co chów wsobny, stosowany między innymi w hodowli kukurydzy. W wyniku tak samozapylenia, jak i chowu wsobnego uzyskujemy z pokolenia na pokolenie w populacji coraz więcej osobników homozygotycznych. Wzbogacanie się populacji roślin samopylnych w homozygoty jest wynikiem tego, że homozygoty dają potomstwo homozygotyczne, natomiast heterozygoty rozszczepiają się na homozygoty i heterozygoty.

Inaczej natomiast jest w populacji roślin obcopylnych. Jeśli założymy, że każda roślina ma jednakowe szanse zapłodnienia pyłkiem poszczególnych roślin, czyli że mamy do czynienia z zasadą panmiksji, to w tych warunkach skład genetyczny populacji zgodnie z twierdzeniem Hardy'eg i Weinberga nie będzie się zmieniał z pokolenia na pokolenie. W rzeczy samej nie występuje warunek panmiksji w naturalnych populacjach. Zawsze będziemy mieli do czynienia z selekcją, która usuwa z populacji określone genotypy, będzie występował dobór osobników oraz zachodzić będą zjawiska mutacji genów lub chromosomów. Nowe formy, pojawiające się w populacji, mogą być wynikiem nie tylko mutacji. Przy współdziałaniu' genów duże znaczenie odgrywają rekombinacje. Obecnie wielu genetyków uważa, że crossing over i potencjał rekombinacyjny stanowią podstawowe-elementy tzw. systemu genetycznego (patrz rozdział 1), na którym oparte jest rozmnażanie danego gatunku. Możliwości rekombinacyjne ograniczają, sprzężenia genów, które przełamywane są na zasadzie crossing over. Crossing over polega na wymianie homologicznych części chromosomów, przez co zwiększa możliwości rekombinacji. Możemy więc dwojako zapatrywać się na sprzężenia, albo jako na urządzenia umożliwiające powstawanie nowych kombinacji, albo jako na siłę konserwatywną nie pozwalającą na znaczne odstępstwa od form rodzicielskich. Na zmianę sprzężeń mogą wpływać translokacje, które również odgrywają dużą rolę w ewolucji gatunków.

3.1.2. Genetyczna homeostaza

W populacji roślin obcopylnych mamy do czynienia z dużą przewagą heterozygot Rośliny takie mają specjalne urządzenia tak mechaniczne, jak i genetyczne zabezpiecząjące przed samozapyleniem. Niewątpliwie wykształcone tych urządzeń ma na celu przekrzyżowywania ciągłe roślin, co prowadzi do tworzenia się heterozygot Lerner tłumaczy większą żywotność heterozygot większą możliwością realizowania procesów biochemicznych przez genotyp Aa w porównaniu do genotypów AA i aa. Jeśli bowiem gen dominujący realizuje jakąś określoną reakcję zaś gen recesywny inną, to homozygota ma możność sterowania tylko jedną z możliwych. Jeśli środowiska są różne, może się zdarzyć, że w jednych warunkach reakcji geny dominujące będą miały większe znaczenie, w innych zaś geny recesywne zadecydują o lepszym dostosowaniu się roślin. Stąd też większa plastyczność heterozygot niż homozygot. Między genotypem a środowiskiem w wyniku wzajemnego oddziaływania utworzy się więc równowaga. Tą zdolność populacji do utrzymywania stanu genetycznego w równowadze przy zmianach środowiska Lerner nazwał genetyczną homeostazą. Między środowiskiem a zbiorem genotypów tworzących populację istnieje sprzężenie zwrotne, charakterystyczne dla funkcjonowania żywych organizmów.

3.1.3. Dziedziczenie cech ilościowych

Cechy ilościowe, do których zaliczamy plenność roślin lub ich wartość technologiczną, nie zależą od jednej pary genów. W wielu przypadkach może być znaczna liczba genów tych, mogą być one wzajemnie sprzężone i stąd też ich większe możliwości rekombinacyjne, jeśli chodzi o wyhodowanie nowych, plenniejszych odmian, wymagają one jednak dużego materiału wyjściowego. Wobec niewielkiej zazwyczaj liczby chromosomów w porównaniu z liczbą genów warunkujących plon, marana ich większość ulokowana jest na tyci samych chromosomach, co powoduje wzajemne, często znaczne sprzężenia. Można przyjąć, że w osobnikach heterozygo-tycznych geny dominujące i recesywne są losowo rozmieszczone w parach homologicznych chromosomów. Jeśli przyjmiemy, że działanie genów dominujących jest korzystniejsze od działania genów reoesywnych i że wymiana za pomocą crossing over może doprowadzić do przemieszczenia się wszystkich genów dominujących do jednego chromosomu, to szansa takiej przebudowy chromosomów będzie tym mniejsza, im więcej będzie chromosomów i im geny tę będą wzajemnie bardziej sprzężone.

W rzeczy samej możliwość uzyskania homozygot o samych genach dominujących będzie znikomo i w praktyce przy samozapylanm nie uzyskujemy tego rodzaju osobników. Uzyskiwanie więc optymalnych rekombinantów na zasadzie chowu wsobnego nie rokuje nadziei Praktyka hodowlana potwierdziła to rozumowanie, gdyż nie uzyskano płatnych Łnii przez chów wsobny. Jednak hodowcy roślin stwierdzili, że przez krzyżowanie dwu linii wsobnych można uzyskać bardzo wysoki pkm. Bardziej prawdopodobne również będzie uzyskanie na drodze chowu wsobnego osobników homozygotycznych o genocypde przedwstaw-njm AAbbCCddEE i aafiBccDDee, które po skrzyżowaniu dadzą osobniki o dominujących wszystkich genach. Jeśli zgodnie z prawami Mendla założymy, że działanie genów w formie heterozygocycznej jest takie, jak genów dominujących fcwogygotyczaych Aa = AA, to mieszaniec powstały z dwóch przeciwstawnych pod względem dominowania linii będzie pionował tak same, jak nieosiągainy na drodze chowu wsobnego homozygotyczny osobnik dominujący. W następnym pokoleniu nastąpi jednak rozszczepienie, które da inne genotypy, skutkiem czego warunki wysokiej plenności nie będą zachowane.

Działaniem dominujących genów Jonnes tłumaczy efekt heterozji, tj. wybujałość mieszańców. Można również dopatrywać się wybujałości mieszańców w ich heterozygoczności. Wówczas bowiem geny w stanie heterozygotycznym działają korzystniej od genów w stanie homozygotycz-nym. Na zasadzie naddominowania tłumaczy się również często efekt heterozji. Należy przyjąć, że u różnych roślin oba te systemy działania genów mogą mieć różne znaczenie. Wobec dużej wagi heterozji w hodowli roślin zagadnieniu temu poświęcimy podrozdział 5.3.

Obok heterozji duże znaczenie w hodowli cech ilościowych dziedziczonych polimerycznie mają tak zwane transgresje. Transgresja polega na rekombinacjach przy uzupełniającym się działaniu genów.

Wymienione zmiany, zachodzące w populacjach, mogą mieć miejsce dzięki powstawaniu mutacji przede wszystkim genowych. Złożone systemy tworzenia nowych kombinacji genowych odgrywają dużą rolę, jeśli chodzi o powstawanie nowych form roślin.

Wiele jednak form roślin zawdzięcza swe powstanie tworzeniu się polipłoidów. Zdolność tworzenia poliploidów jest związana z systemem genetycznym danego gatunku. Wśród roślin uprawnych poliploidalność jest częstym zjawiskiem. Zazwyczaj gatunki dzikie, od których rośliny pochodzą, są diploidami. Na skutek krzyżowania się z innymi gatunkami oraz w wyniku podwojenia liczby chromosomów powstają nowe gatunki tetraploidalne, a następnie heksapłoidalne i inne.

Formy poliploidalne wykazują często zmienione właściwości skutkiem zwiększonej liczby genów, działających podobnie lub uzupełniających się, możliwe są transgresje. Często zwiększa się zimotrwałość oraz dostosowanie do zmienianych warunków.

Poliploidy mają często zwiększone owoce. Stąd też człowiek, wybierając od dawna rośliny o większych owocach, wyszukiwał do uprawy formy poliploidalne. W tym kierunku szła ewolucja doskonalenia gatunków pszenicy i owsa. Dostosowanie się poliploidów do złych warunków bytowania w wysokich górach łub w klimacie subarktycznym następuje również poprzez wytwarzanie organów wegetatywnego rozmnażania. Wiek poliploidalnych gatunków ziemniaków, pochodzących z gór Ameryki Południowej (Chile), wykształciło pędy podziemne jako organy wegetatywnego rozmnażania.


3.2. Opracowanie materiału wyjściowego do hodowli

Materiał wyjściowy do hodowli pochodzić może z kolekcji światowych odmian miejscowych lub form dziko rosnących. We wszystkich tych przypadkach wskazane jest prowadzenie własnych roboczych kolekcji, w których różne obce odmiany mogą być obserwowane w tych samych warunkach. Wobec możliwości wymiany prowadzenie kolekcji w poszczególnych Stacjach Hodowli Roślin dla krzyżowania lub innych celów nie stanowi większych trudności.

Prowadzenie kolekcji wymaga sumienności, staranności w uprawie i zbiorze, zapewniającej, że nie nastąpi pomieszanie. Nadto należy prowadzić możliwie wszechstronne obserwacje w sposób zapewniający dokładne poznanie ich właściwości.

Prowadzenie kolekcji roślin samopylnych lub rozmnażających się wegetatywnie (ziemniaki) nie wymaga izolowania przed przekrzyżowaniem się. Kolekcja roślin obcopylnych wymaga stosowania izolatorów, utrzymujących poszczególne odmiany w czystości genetycznej. Na polu wybranym na kolekcję wykonujemy właściwą uprawę i stosujemy nawożenie odpowiednie dla danego gatunku. Przedplonem nie mogą być rośliny tego samego gatunku, gdyż wówczas zachodzi obawa pozostania na polu nasion lub sadzeniaków, co mogłoby spowodować zamieszanie w kolekcji. Po siewie roślin należy starannie pilnować kolekcji przed żerem ptaków. Chodzi nie tylko o uszkodzenie kolekcji, ale również o możliwość przenoszenia nasion z poletka na poletko, które powoduje ich zmieszanie. Ponieważ mimo najstaranniejszego pilnowania kolekcji możliwe są domieszki lub spontaniczne krzyżowania, przeto stale należy dokładnie porównywać wygląd zbieranych roślin ze starymi roślinami, znajdującymi się w kolekcjonowanych zbiorach. Jeśli chodzi o zboże, to przechowujemy w pudłach tak kłosy, jak i ziarno. Po zbiorze roślin z kolekcji porównujemy kłosy stare z zebranymi. Jeśli kłosy te i ziarno nie różnią się od siebie, odnawiamy kolekcję przez usunięcie starych kłosów i włożenie na ich miejsce nowych. Na ogół nie ma potrzeby odnawiania kolekcji corocznie. Kolekcję odnawia się wówczas, gdy nasiona zaczynają tracić siłę kiełkowania, a więc po 2-3 latach przechowywania. Uzupełnianie kolekcji jest pożądane i winno łączyć się z ukazywaniem się nowych form.

Na kolekcjach prowadzimy wszechstronne obserwacje, dotyczące odporności na choroby i szkodniki, wytrzymałości na czynniki klimatyczne, odporności na wyleganie, strukturę plonu, rozwoju itp. Obserwacje te służą następnie do wyboru tych form do krzyżowania lub poddawania mutagenezie, które mogą mieć znaczenie do poprawienia właściwości odmian uprawianych. Kolekcje robocze na polach hodowlanych stanowią więc zasadniczy materiał wyjściowy dla hodowcy.

Możliwość wymiany z krajami prowadzącymi kolekcję odmian roślin uprawnych jest ważnym czynnikiem, gwarantującym postęp w hodowli. Pamiętać jednak należy, że razem z materiałem siewnym możliwe jest sprowadzenie do kraju nowych, dotychczas nie występujących chorób. Stąd też wskazana jest ostrożność i trzymanie się przepisów, dotyczących kwarantanny roślin, przy wymianie materiałów siewnych.

3.2.1. Zmienność fenotypowa

Hodowca, obserwujący rośliny w kolekcjach, lub na polach hodowlanych, jest w stanie ocenić jedynie ich wygląd, co nazywamy fenotypem rośliny. Fenotyp jest wynikiem zarówno oddziaływania ogółu genów, czyli genotypu, jak i środowiska. Oddziaływanie środowiska może być różne w różnych jego warunkach. Stąd też selekcja oparta na wyglądzie zewnętrznym, determinowana fenotypem, może w różnych warunkach środowiskowych mieć różne wyniki. Duże znaczenie zmienności fenotypowej polega na tym, iż żywe organizmy, jako całości lub tylko ich części, muszą odpowiadać na określone wpływy zewnętrzne odpowiednimi zmianami dotyczącymi ich rozwoju lub przemiany materii. Tego rodzaju zmiany nie mają wpływu na genotyp. Ogólnie określamy je modyfikacjami.

Wynika z tego, iż dana grupa organizmów o jednakowej genetycznej konstytucji i identycznym genotypie może przyjmować w zależności od działających czynników różny fenotyp.

3.2.2. Organizm a środowisko

Genotyp warunkuje określoną stabilność osobników w następnych Pokoleniach. Stwarza on warunki do skutecznej selekcji i umożliwia wyjaśnienie stosunków pokrewieństwa między różnymi osobnikami. Wynikałoby z tego, że organizm może się rozwijać jedynie w określonych warunkach zewnętrznych. Z drugiej strony zdolność przystosowawcza organizmów stwarza możliwość tolerancji na różne wpływy środowiska bez konieczności zmiany genotypu. Należy zatem zawsze podczas selekcji j zwracać uwagę, aby fenotyp danego osobnika był odbiciem nie tylko cech dziedzicznych, lecz również jego reakcji na działanie środowiska. Zdolność reagowania organizmów na zróżnicowane warunki środowiska jest ograniczona. Granice przystosowywania się do środowiska uwarunkowane są dziedzicznie i określane jako zakres reakcji. Rozumie się przez to zdolność do rozwoju w określonych warunkach jednej czy większej liczby cech w określonej formie lub też możliwość przetrwania sytuacji stresowych. Wychodząc z zasadniczego modelu można przyjąć, że w wyniku określonego wpływu środowiska jedynie jedna cecha w danym przypadku będzie modyfikowana, lub też, że proces fizjologiczny kierowany będzie w określonym kierunku. W procesie hodowlanym jest się często zmuszonym do uwzględniania większej liczby cech i właściwości, które w jednakowych warunkach rozwojowych zmieniają się zazwyczaj podobnie. Dlatego też ocenia się zwykle zmodyfikowane kompleksy właściwości. Wpływ czynników zewnętrznych polega zasadniczo na oddziaływaniu pogody i gleby na organizm. Charakteryzuje się je również jako czynniki „klimatyczne" i „edaficzne". Wprawdzie każdy rolnik wie, że wpływy poszczególnych elementów pogody i gleby są pojedynczo trudne do określenia. Temperatura, intensywność i długość światła, ruch powietrza, zaopatrzenie w wodę i składniki pokarmowe współdziałają z sobą. W określonych warunkach poszczególne elementy wykazują często wpływ dominujący, a w krańcowych przypadkach prowadzić mogą do zniszczenia zasiewów lub co najmniej do nieodwracalnych uszkodzeń. Występuje to szczególnie w przypadku rozległych szkód spowodowanych wymarznięciem lub suszą. W procesie selekcji przeszkadzają często także czynniki występujące w sposób nieciągły, ponieważ wpływają one w znacznym stopniu na dokładność doświadczeń i trafność selekcji.

Zagrożony w znacznym stopniu zakres reakcji stwarza organizmowi z drugiej strony większe szanse przeżycia i umożliwia im również wzrost tolerancji na niekorzystne wpływy środowiska, co najmniej w określonym czasie. Stwierdzono jednakże, iż zakres reakcji jest uwarunkowany dziedzicznie i wynikające z niego typowe zachowanie się danego organizmu. Przy ocenie odmiany określa się jej ekologiczny zakres zmienności (rozrzut). Zakres ten charakteryzuje tym samym również możliwości rozszerzenia uprawy nowej odmiany hodowlanej. Na pierwszy plan wtedy wysuwają się różne trudności związane z przyszłym rejonem uprawy. Dotyczy to np. takich właściwości, jak: zimotrwałość, cechy jakościowe lub porażenie przez szkodniki i choroby. Zdolność przystosowawcza umożliwia zatem organizmowi zachowanie gatunku bez działania podłoża dziedzicznego.

Zjawiska modyfikacji sterowane są wprawdzie przez czynniki środowiskowe, lecz w swojej istocie uwarunkowane są przez zmiany wewnątrz komórki. Można wyjść z założenia, że łańcuch sygnalny, uwarunkowany dziedzicznie, prowadzi od bodźca środowiskowego odebranego przez organizm aż do ulegających jego wpływom genów. .Wiadomo jest również, które geny mogą podlegać wpływowi czynników środowiska. Dziedziczy się tylko sposób, w jaki organizm reaguje w danym przypadku na określone warunki zewnętrzne.

W większości przypadków czynnik środowiska wywołuje określoną cechę lub normę reakcji tylko przez okres swego oddziaływania. Wystarczająca ilość wody w powiązaniu z obfitym zaopatrzeniem w składniki pokarmowe prowadzi do bujnego wzrostu części wegetatywnych. Fenotyp potomstwa nie zostaje jednak przez to ustalony.

Jeżeli czynnik środowiska po jednorazowym oddziaływaniu ustali cechę lub normę reakcji na okres całego życia żywej istoty, a nawet następnych pokoleń, to mówimy o „determinacji" lub „utrwalonych modyfikacjach". Chodzi tu o zmiany stanu wywołane wpływem środowiska, które prowadzą często do zmniejszenia odporności na zewnętrzne czynniki biotyczne (choroby, szkodniki). Tego rodzaju niepożądane zjawiska modyfikacyjne, które można poznać po zmianie stanu produktu końcowego (plonu), odgrywają dużą rolę przy ocenie jakościowej materiału siewnego.

Można wyjść z założenia, że działanie czynników zewnętrznych w tych przypadkach wyraża się zmianami występującymi w komórce, a tym samym prowadzi do wywierania wpływu na wykorzystywany w praktyce materiał siewny i sadzeniakowy. Planowe badanie określonych materiałów o różnym pochodzeniu umożliwiają ustalenie zależności zachodzących między warunkami wzrostu z jednej strony i genotypem z drugiej strony. W badaniach należy odróżnić tzw. „wewnętrzną" wartość materiału siewnego, uwarunkowaną wyłącznie czynnikami genetycznymi, i „zewnętrzną" wartość materiału siewnego, uwarunkowaną warunkami rozwojowymi. Z tego punktu widzenia można wyjaśnić określenie wartości pochodzenia materiału siewnego.

Znane są zwłaszcza przykłady z produkcji ziemniaków — sadzeniaków. Chodzi tu o tzw. „wyradzanie" wywołane kompleksem czynników środowiskowych, które utrudniają lub uniemożliwiają uzyskanie dobrych sadzeniaków.

Reakcja osobników na warunki zewnętrzne ograniczona jest zależnością od ich wieku. Kształt liści roślin może się zmieniać w zależności od warunków panujących w dłuższym okresie ich rozwoju. Dobrym tego przykładem jest jaskier wodny. Przy wysokim poziomie wody, gdy łodyga znajduje się pod jej powierzchnią, liście przybierają kształt wąski i długi, natomiast przy obniżającym się lustrze wody — wytwarzają się nowe liście, typowe dla danego gatunku. W ten sposób gatunek ten przystosowuje się do zmieniających się warunków siedliska.

Odwrotnie jest natomiast w przypadku innych cech, o których ujawnieniu decyduje określony okres rozwoju, powiązany z danymi warunkami środowiskowymi często jedynie parę dni. Mówi się tu o okresie krytycznym lub okresie wrażliwości do przystosowania się. Wybijanie (ujawnienie) się danej cechy określone jest zatem panującymi w tym właśnie czasie czynnikami środowiskowymi. Potwierdzają to liczne przykłady.

Harder np. wykazał, że kwiaty petunii mogą być niebieskie w przypadku wysokiej temperatury i jednocześnie słabego oświetlenia oraz barwy białej przy niższej temperaturze i pełnym oświetleniu słonecznym. Poprzez odpowiednie kombinacje temperatury i światła, można otrzymać kwiaty pstrokate lub mniej albo bardziej wybarwione. Zdolność do modyfikacji może być osiągnięta tylko wtedy, gdy czynniki środowiskowe trafiają na fazę pączków o wielkości kilku milimetrów, tj. na około dwa tygodnie przed kwitnieniem. Okres wrażliwości, konieczny do ujawnienia się barwy kwiatów, trwa jedynie kilka godzin.

Znaczenie biologiczne modyfikacji polega na tym, że dzięki niej organizm osiąga zdolność przystosowania się do niekorzystnych warunków. Organizm może zatem w istniejących warunkach tak zmienić przebieg swego rozwoju, aby pomimo trudności w budowie materii kończyć swój rozwój kwitnieniem i wykształceniem owoców, a zatem może przetrwać nawet na znacznych obszarach swego występowania.

Znane są również procesy tak wzrostu (podziały i powiększenie komórki), jak i rozwoju (wykształcanie się organów i różnych tkanek) uzależnione przez normę reakcji. Ujawnianie się różnych organów zależne jest zatem od ogólnej informacji dziedzicznej i od wymagań poszczególnych części osobnika w stosunku do środowiska.

Zadaniem zatem fizjologii rozwoju jest wytłumaczenie przyczyn stopniowej determinacji przebiegu rozwoju danego organizmu. Zróżnicowanie organizmu i jego funkcji tworzą warunki umożliwiające optymalne wykorzystanie warunków środowiskowych. W reakcji powstałych w danych warunkach form występuje często bezpośredni związek z wydajnością poszczególnych części rośliny. Można to wykorzystać również w hodowli do oceny potencjału produkcyjnego danej rośliny. Mówi się wtedy o korelacjach uwarunkowanych fizjologicznie.

Należy w tym miejscu podkreślić, że wszystkie relacje w rozwoju rośliny, dotyczące jej udoskonalenia, można traktować jako dziedziczne modyfikacje podobnych grup komórek na określone warunki środowiska. Ponieważ jednak modyfikacje te nie występują, to tym bardziej należy je chronić przed wpływami działającymi w tym samym kierunku, a zatem nie można oczekiwać wyników hodowlanych od selekcji zmodyfikowanych form. Sukces selekcji wymaga, by zróżnicowane fenotypy różniły się również pod względem genetycznym. Dzięki modyfikacji różne osobniki mogą przystosować się do danego środowiska, wytwarzając organy o różnej wydajności. Genotyp może bowiem tylko wówczas wywierać wpływ, gdy pozwalają na to warunki rozwoju. Z drugiej strony stopień działania warunków środowiskowych graniczony jest zakresem normy reakcji. W końcu jednak czynniki dziedziczne określają zakres i sposób współdziałania organizmów ze środowiskiem.

3.2.3. Analiza fenotypu i normy reakcji

W zależności od stopnia zmienności modyfikacyjnej rozróżnia się zmienność fluktuacyjną (ciągłą) i alternatywną (skokową). Większość cech odznacza się zmiennością fluktuacyjną. Tłumaczy się to z jednej strony tym, że w ujawnianiu się cech fenotypowych uczestniczą liczne geny, a z drugiej strony zróżnicowane warunki środowiska nie w jednakowy sposób i jednakowo silnie wpływają na genotyp wszystkich organizmów. Objawy alternatywnej modyfikacji mogą być analizowane, a tym samym gospodarczo wykorzystane, jeśli się zna krytyczną fazę ujawnienia określonej cechy. W rolnictwie praktycznym jest to rzadko wykorzystywane, natomiast częściej w ogrodnictwie.

Na przykład przy produkcji sadzonek prymuli chińskiej (Primula sinensis) w warunkach szklarniowych, przy uwzględnieniu niskiej temperatury (do 20° C, otrzymuje się masywne rośliny o czerwonych kwiatach. Jeśli natomiast część roślin umieści się w temperaturze powyżej 30° C, wówczas zakwitną w kolorze białym. Z doświadczeń okazało się, że faza krytyczna, decydująca o barwie kwiatów, przypada na około 5 dni przed jej kwitnieniem. W ten sposób możliwe jest uzyskanie różnego zabarwienia nawet w obrębie tej samej rośliny, w zależności od położenia pączków w kwiatostanie. Pod wpływem czynników środowiskowych zmieniać się może nie tylko barwa kwiatów, lecz również częściowo i ich wzorzystość (deseń). Dotyczy to głównie cętkowania (nakrapiania) płatków korony np. u Calliopsis bicolor lub Calceolaria hybrida (pantofelnika). Na ogół produkcja sadzonek przy wyższej temperaturze nie prowadzi do pojawienia się charakterystycznych, typowych cech. Wykorzystuje się to w praktyce ogrodniczej również do wywoływania określonych zmian fenotypowych zgodnie z potrzebami mody. W ten sposób można w cieplarni bez, który w normalnych warunkach ma kwiaty fioletowe, zmienić na kolor biały. Już Krebs udowodnił, że dzwonek ogrodowy, którego kwiaty w warunkach naturalnych mają kolor ciemno niebieski, może w przypadku przeniesienia go do pomieszczenia o wyższej temperaturze wytworzyć kwiaty o barwie białej. Podobne przypadki znane są również dla niektórych odmian niezapominajki. W ten sposób można postępować również i z hortensją. Rośliny, w normalnych warunkach kwitnące w kolorze białym, rosnąc na glebie zawierającej siarczan glinowy, przybierają odcień niebieskawy. Tego rodzaju modyfikacje, warunkujące znaczne zmiany, wymagają jednakże wyjaśnień z punktu widzenia fizjologii rozwoju. Jeżeli w potomstwie dane warunki środowiskowe nie występują, wówczas może się ujawnić inny fenotyp. Duże różnice pojawiających się form umożliwiają danemu gatunkowi rozprzestrzenienie się, stwarzając mu lepsze szanse przeżycia. Istnieje na to wiele przykładów, które ogólnie można ująć jako „modyfikacje siedliskową". Jednakże nie można wyraźnie stwierdzić czy przyczyną tych zmian są w większym stopniu wpływy czynników klimatycznych, czy glebowych. Na ogół działają one wspólnie, współdziałając ze sobą i są charakterystyczne dla danego siedliska. Stanowi to informację dla hodowli, dotyczącą zakresu reakcji danego osobnika i zdolności przystosowawczej genotypu. Im bardziej przystosuje się dany genotyp do określonych warunków środowiskowych, tym większe ma on szanse szybszego rozprzestrzenienia się w populacji. Zdolność adaptacyjna ma duże znaczenie w procesie ewolucji. Selekcjonuje ona bowiem silnie zmieniające się formy, nie stwarzając trudności hodowcy. Często formy o mniejszej zdolności przystosowawczej eliminowane są z populacji.

Można stwierdzić, że za reakcję roślin na czynnik świetlny odpowiedzialny jest barwnik „fitochrom" przyłączony do cząsteczki białka, który aktywizuje się dzięki absorpcji jasnoczerwonego światła. Aktywny fitochrom może wyzwalać reakcje przemiany materii, a pod wpływem naświetlenia ciemnoczerwonym światłem przemienia się w nieaktywną formę. Można udowodnić, że w wyniku aktywności fitochromu mogą się tworzyć określone enzymy, przy jednoczesnym zahamowaniu innych. W ten sposób w wyniku aktywnego fitochromu hamowane jest działanie enzymu lipo- oksydazy, podczas kiełkowania nasienia gorczycy. Nasiona mogą kiełkować jedynie w przypadku, gdy wytworzy się ten enzym. Pod wpływem działania światła, a ściślej mówiąc przy obecności aktywnego fitochromu, kiełkowanie nasion gorczycy zostaje natychmiast zahamowane. Można przyjąć że tego rodzaju łańcuch sygnalny istnieje do chwili zadziałania kwasu rybonukleinowego.

Dla hodowli największe znaczenie mają modyfikacje fluktuacyjne, choć trudno dają się udowodnić. Można powiedzieć, iż jest to jednak regułą.

W procesie hodowli rolę szczególną odgrywają cechy uwarunkowane większą liczbą genów działających w tym samym kierunku. Geny, które kierują tworzeniem się cech ilościowych, określane są jako poligeny (geny polimeryczne). W swej funkcji i budowie nie różnią się one od genów warunkujących cechy jakościowe, które w przeciwieństwie do tamtych nazywamy podstawowymi. Odrębność dziedziczenia cech ilościowych polega na tym, że dla ujawnienia się współdziałania wymagana jest większa liczba genów, przy czym indywidualny udział pojedynczych genów w kształtowaniu danej cechy może być relatywnie mały. Wyższa jest przez to zdolność modyfikacyjna. Na podstawie tego można sądzić, że często działanie pojedynczego, polimerycznego genu jest fenotypowo nie do uchwycenia, a zatem nie pozwala wyciągnąć wniosków dotyczących genotypu. Działanie genów polimerycznych „maskowane" jest często przez modyfikujący wpływ warunków środowiskowych. Zmienność ilościowa występuje jako zmienność ciągła, która uniemożliwia obiektywne przedstawienie dającej się odróżnić klasy. Można zatem przedstawić wartości średnie dla każdego genotypu lub dla każdej populacji, które wyraża się sumarycznie krzywą zmienności.

Nie można zatem dziedziczenia cech ilościowych, zależnych od warunków środowiskowych, przedstawić w formie prostych stosunków rozszczepień. Nie znaczy to jednak, że w ten sposób dziedziczone cechy nie mogą podlegać analizie genetycznej. Należy jedynie posłużyć się specyficzną metodą.

Wariancja fenotypowa danego potomstwa składa się z wariancji uwarunkowanej czynnikami środowiskowymi i wariancji uwarunkowanej dziedzicznie. Wariancję fenotypową można przedstawić w formie równania:

49.gif


W populacji homozygotycznej wariancja fenotypowa Vp jest taka sama, jak wariancja środowiskowa VE, gdyż różnice genotypowe nie występują. A więc wariancja genotypowa VG wynosi 0. Jednakże takie założenie wymaga również, aby suma czynników środowiskowych wywierała taki sam wpływ na wszystkie genotypy. Jedynie w takich warunkach możliwe jest oddzielenie wariancji fenotypowej od komponentów uwarunkowanych czynnikami środowiskowymi i genetycznymi. Konieczne jest więc przeprowadzenie testu na homogeniczność (jednorodność).

Wariancję określa się jako jednorodną, jeśli odchylenia są nieistotne, a zatem tylko w ramach losowo uwarunkowanej zmienności. Przy porównywaniu większej liczby genotypów można na podstawie wariancji czynników doświadczenia wnioskować o niezależności oddziaływania środowiska na różne genotypy. Wariancja środowiskowa przyjmuje tym samym porównywalne wartości dla danej grupy form o jednakowym zakresie reakcji. Różne genotypy wykazują swój „typ reakcji" także w różnym reagowaniu na te same czynniki środowiskowe. Oznacza to, że niektóre genotypy silniej niż inne reagują na jednakowe warunki środowiskowe, inaczej mówiąc są „bardziej wrażliwe". Również i tę cechę, typową dla danej odmiany, należy oceniać. Ocena jednorodności wymaga przeprowadzenia analizy statystycznej. Dla porównania wariancji stosuje się z reguły test F. Przy porównywaniu większej liczby wariancji bardziej przydatny jest test Bartletta. Należy przy tym ustalić od każdej całkowitej pozostałe wielkości. Jako wartość pierwszą należy wymienić wartość średnią (x):

50.gif


Odchylenie od średniej oblicza się z sumy kwadratów odchyleń odśredniej arytmetycznej, dzieląc przez liczbę czynników doświadczenia minus 1 (liczbę stopni swobody). A zatem:

51.gif


Suma kwadratów odchyleń dzielona przez liczbę stopni swobody (n-1) określana jest również jako dyspersja lub wariancja:

52.gif


Dla naszych potrzeb jest również ważne określenie różnic pomiędzy dwoma różnymi podstawowymi wielkościami w odniesieniu do dziedziczności. Należy przy tym zwrócić uwagę, że obie podstawowe wielkości mogą wykazywać różne odchylenia. Różne różnice jako s otrzymuje się z różnicy pomiędzy dwoma współczynnikami zmienności:

53.gif


Zmienność różnic, pomiędzy dającymi się porównać podstawowymi wielkościami, wynika w sposób logiczny z porównania kwadratów odchyleń:

54.gif


Dla pewności wartość t oblicza się ze współczynników między średnim odchyleniem i wariancją odchyleń.

Wartości te umożliwiają oszacowanie czynników działających na różne genotypy. Pozwalają one również na oddzielenie genetycznych wielkości przy ilościowo dziedziczących się cechach.

W licznych przypadkach występuje potrzeba podziału genetycznej wariancji, ponieważ może być uwarunkowana licznymi komponentami. Trudności występują przede wszystkim wówczas, gdy komponenty wariancji działają w sposób niejednakowy, jeśli np. wystąpi działanie dominujące lub epistatyczne, a więc wyraźne odchylenie od ilościowych, poszczególnych komponentów działających w podobny sposób.

Uwzględniając działanie środowiska należy zwrócić uwagę na możliwie ścisłe ujęcie rzeczywistej dziedziczności (odziedziczalności) poszczególnych cech. Pojęcie odziedziczalności przedstawiono szczegółowo w rozdziale 4.

55.gif


W tym miejscu podajemy niektóre współczynniki odziedziczalności ważniejszych cech hodowlanych w tabeli 1. Reasumując można stwierdzić że ścisłe ustalenie dziedziczenia jest utrudnione nie tylko przez niełatwe do uchwycenia wahania działających czynników określanych jako „środowisko", lecz także związane jest z różnymi określonymi regulacjami genetycznymi. Tak więc:

- działania poszczególnych genów nie mogą utrudniać żadne antagonistyczne czynniki,
- normy reakcji nie mogą utrudniać czynniki „genetycznego środowiska”, a zatem wszystkie pozostałe geny,
- nie można nie uwzględniać czynników plazmatycznych,
- porównywanie genotypów ma miejsce w przypadku, gdy istnieją indywidualne warunki rozwoju, dające się z sobą porównywać.​

Dlatego dane dotyczące dziedziczności mogą stanowić jedynie wskazówkę, pozwalającą każdorazowo ustalić materiał hodowlany w określonych warunkach uprawy.

3.2.4 Możliwości wykorzystania wpływów modyfikacyjnych w procesie hodowlanym i produkcyjnym

Na użytkowanych rolniczo gruntach dochodzi do istotnych zmian pierwotnej, naturalnej wegetacji roślin przez uprawę odmian hodowlanych. W produkcji roślinnej pod wpływem czynników agrotechnicznych dochodzi do długotrwałych przesunięć stosunków ekologicznych w porównaniu do niezakłóconych warunków naturalnych, odznaczającej się swoistą szatą dzikiej roślinności. Wszystkie zabiegi uprawowe służą do zabezpieczenia optymalnej produkcji biomasy, przy wykluczeniu czynników wpływających na jej obniżenie, aby optymalnie wykorzystać potencjalną wydajność genotypów wytworzonych w procesie hodowlanym.

Pierwotna równowaga naturalnej biocenozy jest stale zakłócana. Dochodzi do zaburzenia równowagi, którą można zaobserwować szczególnie przy monokulturach, nie mogących wykor2ystać potencjalnych możliwości plonowania bez odpowiednich zabiegów agrotechnicznych. Celem zatem przemysłowych technologii produkcji powinno być uzyskiwanie wysokich plonów poprzez kompleksowe zabiegi agrotechniczne, przy uwzględnieniu genetycznego potencjału nowych odmian hodowlanych.

Wymaga to jednak poznania zakresu reakcji danego typu odmiany i przekazania jej praktyce z odpowiednimi zaleceniami. Ta kompleksowa zależność wyraża się w szczegółowych wskazówkach i zaleceniach uprawowych, które podaje się przy „opisie odmian". Odmiany stanowią więc określony element danej zbiorowości roślinnej i biocenozy naszych pól.

Odmiany i rasy w wyniku działalności człowieka różnią się znacznie pod wieloma względami od naturalnej populacji. Brakuje im przede wszystkim optymalnej zdolności przystosowawczej, ponieważ ingerencja człowieka w znacznym stopniu wyłączyła mechanizmy regulacji biologicznej.

Tak więc w wyniku kierowanego doboru lub dużego zawężenia genotypów następuje:

- istotna zmiana zasobu genów, z reguły silnie zawężona,
- eliminowane są formy, które w wyniku swego szerokiego zakresu reakcji są bardziej tolerancyjne na silne wahania środowiska.​

Jeśli zachowana ma być plenność odmian hodowlanych, to niezbędna jest stała kontrola w danym wypadku uporządkowanego materiału. Przedstawia to rys. 2.

56.gif


Tak więc naturalna populacja rolnicza podlega wpływom hodowli w formie kierowanej ewolucji, a także i agrotechniki poprzez zabiegi uprawowe i środki intensyfikujące.

Wynikiem kompleksowego działania wszystkich procesów jest test zmienności materiału. Otrzymywane nowe genotypy są stale porównywane i oceniane czy odpowiadają celowi hodowli. Po odpowiednim opisie technologicznym i zaleceniach agrotechnicznych następuje przekazanie odmiany do praktyki. W przypadku nie osiągnięcia celu hodowlanego należy podjąć próby wyhodowania nowych genotypów, lub wprowadzenia nowych metod hodowlanych, względnie uprawy. Uzyskane formy uprawne powinny się pod względem istotnych właściwości różnić od pierwotnego materiału wyjściowego. Poprzez działalność hodowlaną człowiek świadomie i celowo ingeruje w ewolucję naturalnych populacji. Można z łatwością zatem stwierdzić, że w wyniku zawężenia samoregulacji w zasiewach roślin uprawnych wykształciła się jedynie część niezbędnego systemu związków ze środowiskiem. Bez stałego zmianowania, stosowania zabiegów uprawnych i ochrony roślin uzyskanie odpowiedniej biomasy było by niemożliwe. Ponadto należy pamiętać, że plenne odmiany hodowlane mają ograniczony zasób genów, a tym samym w silnym stopniu narażone są na zmienne czynniki środowiskowe.

Celem produkcji rolniczo-hodowlanej jest w przeciwieństwie do naturalnej biocenozy osiągnięcie wysokiej produkcji netto biomasy. Ponadto należy możliwie całkowicie wykluczyć antagonistyczne działanie pasożytów, szkodników roślinnych, inhibitorów i objawy niedoborów. Zabiegi uprawowe muszą zatem wychodzić poza jedno pokolenie, zwłaszcza gdy chodzi o optymalizację zmianowania. Przy ocenie natomiast wyników hodowlanych zyskuje na znaczeniu obok produkcji biomasy również i zagadnienie wierności plonowania przy wzrastającym stopniu intensywności.

Chodzi o to, aby dokładnie poznać warunki działające na daną populację, by móc na nie wpływać (rys. 3).

57.gif


Z punktu widzenia hodowli rozróżniamy zatem niezbędne specyficzne warunki, które wynikają z wewnętrznych warunków populacji, a składają się z genotypu i zakresu reakcji, oraz niespecyficzne warunki z zasady podlegające wpływam zabiegów uprawowych. Poza warunkami czysto środowiskowymi uwzględnić należy również warunki antagonistyczne, które mogą być wywołane szczególnie przez choroby i szkodniki.

Na populację można wpływać poprzez odpowiednie zabiegi hodowlane i uprawne. Tak więc presję selekcji wywołaną porażeniem chorobami można zmniejszyć za pomocą odpowiednich zabiegów lub nawet zwiększyć przeprowadzeniem sztucznej infekcji. Przy hodowli nowych odmian może to stanowić nawet decydujący moment w przypadku, gdy nie istnieją lub nie mogą być wykorzystane czynniki dziedziczności z jej puli genów. Można przyjąć, że wewnętrzne warunki działające na daną populację są relatywnie stabilne. Znajomość ich stwarza podstawowe przesłanki pracy hodowlanej. Fenotypowa ocena wymaga również oceny formatywnych warunków, które regulują wzrost, ażeby można było ocenić genotypowo skuteczność procesu selekcyjnego. Najskuteczniejszą formą wpływania na warunki zewnętrzne są urządzenia klimatyzacyjne. W tym przypadku niekorzystne elementy warunków zewnętrznych można pokierować w pożądanym kierunku i zredukować do minimum. Jasne jest, że pod wpływem tego rodzaju warunków ocena genotypów nie jest skomplikowana, gdyż uniezależniona jest w znacznym stopniu od zmiennych wpływów warunków polowych.

Wysoką wydajność w produkcji roślinnej, w sensie celu hodowlanego, można osiągnąć tylko wtedy, uwzględniając przesłanki genetyczne, gdy wymagane warunki zewnętrzne ułożą się tak, że można będzie osiągnąć optimum produkcyjne danego genotypu.

Chodzi o to, aby osiągnąć optymalny układ działających kompleksowo warunków zewnętrznych i wewnętrznych nowego genotypu i te biologiczne prawidłowości wprowadzić do praktyki przy zastosowaniu odpowiednich, ekonomicznie uzasadnionych technologii produkcji.
 
Ostatnia edycja:



Z kodem HASZYSZ dostajesz 20% zniżki w sklepie Growbox.pl na wszystko!

nasiona marihuany
Góra Dół