nasiona marihuany

Chów wsobny i heterozja

Wyszukiwarka Forumowa:
S

sub

Guest
Fragmenty bardzo starego podręcznika dla techników : może jeden z całej serii podobnych fragmentów: różnych podręczników :

Tekst powiazany: http://www.forum.haszysz.com/genetyka-t3258.html

fragmenty: -->
Hodowla heterozyjna.
Kojarzenie wsobne i heterozja

oraz :http://www.forum.haszysz.com/breeding-hybrid-cultivars-t23758.html

Breeding field crops
fifth edition
David Allen Sleper
John Milton Poehlman

Na koniec:
Obrazek zamieszczany na forum dziesiątki razy: ten sam efekt w wypadku Konopi

Hybryda 2 lini wsobnych - pokoleń S4 -> selekcja roślin z samozapylenia po rewersji płci. Jedna 12% THC w suchej masie : druga 16,8% ==> pokolenie F1 29.15%
Kolejny efekt: po skrzyżowaniu odmiany nisko-plonującej -> 167g/m2 z 609g/m2 -> F1 708 ...

19.gif

Fragmenty:

W.Gajewski
Genetyka

Podręcznik dla techników hodowli roślin i nasiennictwa

PWRL 1963




CHÓW WSOBNY I HETEROZJA

Dla roślin obcopylnych czy zwierząt zapłodnienie krzyżowe jest normą i wysoki stan heterozygotyczności w stosunku do licznych genów występuje u każdego osobnika. Organizmy te są przystosowane do takiego stąnu genetycznego. Ten wysoki stan heterozygotyczności ma dla hodowcy tę nieprzyjemną właściwość, że wskutek stałej rekombinacji genów powoduje stałą i dość znaczną niejednolitość osobników.

Przy krzyżowaniu heterozygot w potomstwie stale występuje rozszczepienie cech, dzięki czemu potomstwo heterozygot składa się z osobników o bardzo różnym składzie genetycznym. Hodowcy, zwłaszcza zwierząt, od dawna dążą do otrzymania bardziej homozygotycznyćh osobników. Osobniki takie będą wtedy wydawały potomstwo znacznie bardziej jednolite i o tych samych właściwościach co i formy rodzicielskie. Rasa będzie bardziej „czysta" genetycznie. Najszybszym sposobem przeprowadzenia heterozygotycznej rośliny w stan homozygotyczny jest poddawanie jej samozapylaniu przez kilka pokoleń. U zwierząt, które są rozdzielnopłciowe, ten sam wynik można osiągnąć przez chów wsobny, czyli przez kojarzenie z sobą osobników jak najbliżej spokrewnionych. U zwierząt najsilniejsza forma chowu wsobnego polega na kojarzeniu z sobą rodzeństwa, czyli braci z siostrami.

7.gif


1. Chów wsobny a homozygotyczność

Jeśli skrzyżujemy z sobą dwie heterozygoty o genotypie Aa, to - jak już wiemy — w następnym pokoleniu powstanie Hz heterozygot A i po 1/4 homozygot AA i aa. Gdyby wszystkie osobniki powstałe w tym pokoleniu dalej były tylko samozapylane, to w następnym pokoleniu homozygoty wydadzą tylko homozygoty, zaś 1/2 heterozygot znowu da rozszczepienie na połowę homozygot i połowę heterozygot. A więc z każdym kolejnym pokoleniem powstającym w drodze samozapylenia liczba heterozygot będzie malała do połowy, a wzrastać będzie liczb homozygot. W ten sposób po paru pokoleniach samozapylenia potomstwo rośliny heterozygotycznej będzie się składało praktycznie juz tylko z osobników homozygotycznych. Ten proces homozygotyzacj schematycznie przedstawia rysunek 47.

W schemacie tym przyjęto, że w każdym następnym pokoleniu każda roślina daje tylko jedną potomną. Widzimy, że w każdym ko lejnym pokoleniu otrzymywanym w wyniku samozapylana procent heterozygot zmniejsza się o połowę w stosunku do poprzedniego, czyi że praktycznie biorąc po 7—8 pokoleniach otrzymywanych w drodze samozapylania powinniśmy mieć same osobniki homozygotyczne, U zwierząt, gdzie samozapłodnienie jest niemożliwe i gdzie musimy krzyżować dwa osobniki o odrębnych częściowo genotypach, ten proces przechodzenia w stan homozygotyczny jest wolniejszy i do osiągnięcia tego samego stopnia homozygotyczności trzeba większej liczby pokoleń chowu wsobnego.

8.gif


2. Chów wsobny a zjawisko degeneracji

Oczywiście z heterozygoty w stosunku do jednej pary genów, jak w naszym schemacie, otrzymamy dwa rodzaje homozygot. Gdy jednak wyjściowy osobnik jest heterozygotyczny w stosunku do większej liczby genów, to przy kolejnych pokoleniach otrzymanych w drodze samozapylania będą powstawały najrozmaitsze homozygotyczne kombinacje genów. Zdawałoby się zatem, że nic prostszego jak poddać samozapylaniu rośliny obcopylne, czy hodować wsobnie zwierzęta i poprzez selekcję powstających homozygot w ciągu paru pokoleń otrzymać pożądane kombinacje genowe w stanie homozygotycznym. Okazało się jednak, że chów wsobny roślin obcopylnych oraz zwierząt bardzo często prowadzi do niekorzystnych objawów. Przede wszystkim u roślin i zwierząt występują liczne geny recesywne o efektach letalnych czy też obniżających żywotność. W stanie heterozygotycznym takie geny recesywne nie przejawiają swych ujemnych właściwości, natomiast przy chowie wsobnym zaczynają przechodzić w stan homozygotyczny, wskutek czego pojawiają się osobniki nienormalne. U roślin są to osobniki niezdolne do wytwarzania chlorofilu, karłowate, bezpłodne itp. Podobnie u zwierząt pojawiają się osobniki o różnych cechach ujemnych z punktu widzenia hodowli. Poza tym nawet te osobniki, które nie są w wyraźny sposób nienormalne czy niezdolne do życia, są mniej żywotne i dają mniejszy przyrost masy niż wyjściowe osobniki heterozygotyczne. U roślin obcopylnych oraz u zwierząt w ciągu długich pokoleń nagromadziły się liczne mutacje recesywne, które w kombinacji z allelami dominującymi niezmutowanymi powodują, że te heterozygotyczne organizmy są żywotne i płodne.

Rysunek 48 przedstawia ujemny wpływ chowu wsobnego u kukurydzy. Widzimy jak w kolejnych pokoleniach powstałych w drodze samozapylania następuje obniżenie żywotności roślin, przejawiające się między innymi niższym wzrostem.

Oczywiście chów wsobny prowadzi do homozygotyczności nie tylko genów recesywnych i letalnych czy obniżających żywotność, ale i w stosunku do genów dominujących czy też genów mających korzystny wpływ na żywotność roślin. Teoretycznie więc można by się spodziewać otrzymania w drodze chowu wsobnego również homozygot w stosunku do genów wpływających korzystnie na żywotność osobnika, jednak w praktyce u roślin obcopylnych i zwierząt chów ten — na skutek obecności licznych genów recesywnych o efektach ujemnych — prowadzi do wyraźnego obniżenia jakości roślin i zwierząt. Toteż chów wsobny rzadko kiedy prowadzi bezpośrednio do korzystnych wyników hodowlanych i raczej normą jest, iż powoduje większy lub mniejszy stopień obniżenia żywotności bądź degenerację. Może on być stosowany jako metoda hodowlana tylko w ograniczonym stopniu i dla specjalnych celów, jak to ma miejsce w hodowli zwierząt.

3. Heterozja

W ostatnich latach chów wsobny stosuje się z wielkim powodzeniem do specjalnego typu hodowli wykorzystującej zjawisko heterozji, zwłaszcza u kukurydzy.

Gdy kukurydzę poddamy samozapylaniu, to po kilku pokoleniach otrzymamy szereg linii wsobnych. Będą one prawie całkowicie homozygotyczne i różnić się będą znacznie od siebie, gdyż każda z nich będzie przedstawiała inną kombinację genów w stanie homozygotycznym. Większość linii otrzymanych w ten sposób jest wyraźnie słabsza i mniej plenna niż rośliny odmiany wyjściowej rozmnażającej się w drodze krzyżowego zapylania. Liczne linie na skutek posiadania różnych letalnych genów recesywnych w stanie homozygotycznym będą w ogóle trudne lub niemożliwe do utrzymania przy życiu. Po kilku latach chowu wsobnego możemy jednak wyselekcjonować pewną liczbę linii wsobnych żywotnych, ale niewątpliwie gorszych od formy wyjościowej.

Zdawałoby się zatem, iż czas i wysiłek włożony w otrzymanie takich linii jest bezcelowy i że nie mogą one mieć żadnego praktycznego znaczenia. Okazało się jednak, iż tak nie jest. Genetycy, którzy prowadzili badania nad wpływem chowu wsobnego na kukurydzę, przekonali się, iż otrzymane po paru latach samozapylania liczne linie wsobne, choć same nie reprezentują korzystnych właściwości, mogą być jednak wykorzystane do dalszej pracy hodowlanej. Mianowicie przekonano się, że jeśli rośliny należące do różnych Unii wsobnych będziemy krzyżować między sobą, to niektóre z nich dadzą mieszańce F1 wyjątkowo bujne, znacznie przewyższające plennością odmianę kukurydzy wyjściowej, z której otrzymano krzyżowane linie wsobne. To zjawisko bujności mieszańców pokolenia F1 otrzymało nazwę heterozji.

Zastosowanie heterozji n hodowli kukurydzy

Nie wszystkie mieszańce między liniami wsobnymi są jednakowo bujne. Tylko niektóre z linii skrzyżowane ze sobą dają het erozyjne mieszańce Aby więc wybrać linie dające po skrzyżowaniu z sobą najbardziej heterozyjne mieszance, stosuje się najpierw krzyżowanie próbne.

9.gif


Doświadczenia z wykorzystaniem heterozji jako metody hodowlanej wykonano po raz pierwszy w USA. Wyniki praktyczne tej metody były wprost zaskakujące. Jeśli przyjmiemy za 100% plenność wyjściowej odmiany kukurydzy, to plenność dwu linii wsobnych — na skutek występowania zjawiska degeneracji wynikającej z chowu wsobnego — wynosiła zaledwie 40% w stosunku do wyjściowej odmiany. Mieszańce Fi tych dwu linii dały plon wynoszący 202% w stosunku do odmiany wyjściowej, a więc pięciokrotnie wyższy niż każda z dwóch krzyżowanych ze sobą linii wsobnych i dwukrotnie wyższy od plonu wyjściowej odmiany (rys. 49). Jest to zatem sukces olbrzymi, prawie nieosiągalny przy żadnej innej metodzie hodowlanej. Pewną ujemną właściwością zjawiska heterozji jest to, iż dotyczy ona tylko mieszańców pierwszego pokolenia. Potomstwo mieszańców heterozyjnych jest już znacznie mniej bujne i plon jest niższy- W następnych pokoleniach pion szybko spada.

Aby wykorzystać praktycznie heterozję w uprawie kukurydzy, trzeba co roku produkować nowe nasiona heterozyjnych mieszańców i dostarczać je rolnikom. Toteż rolnicy co roku muszą kupować xe stacji hodowlanej nasiona siewne. Muszą więc powstać wielkie ośrodki produkcji nasion. Choć jest to niewątpliwie kłopotliwe i kosztowne, to jednak dzięki olbrzymiemu wzrostowi plonu otrzymywanego s heterozyjnych mieszańców sowicie się opłaca.

Na stacjach hodowlanych najpierw otrzymuje się linie wsobne. Następnie wybrawszy dwie linie wsobne, które dają najbardziej bujne mieszańce, rozmnaża się je w wielkich ilościach, oczywiście przy izolacji uniemożliwiającej przypadkowe krzyżowanie się i z kolei przez masowe krzyżowanie tych linii produkuje się nasiona heterozyjnych mieszańców. W tym celu co dwa rzędy jednej Unii sadzi się jeden rząd drugiej linii wsobnej i z zajmującej dwa rzędy pierwszej linii kukurydzy, która ma być zapylana pyłkiem drugiej linii, obcina się wiechv czyli kwiatostany męskie. Wszystkie więc nasiona w kolbach pierwszej linii powstaną w wyniku zapłodnienia pyłkiem drugiej linii i wobec tego wyrosną z nich heterozyjne mieszańce F1. Oczywiście co roku trzeba w ten sposób produkować nowe partie nasion dla rolników. Wszystkie jednak związane z tym koszty — ze względu na olbrzymi wzrost plonów osiąganych przez rolników — są całkowicie opłacalne.

Aby obniżyć koszt produkcji nasion, zastosowano jeszcze dodatkowe udoskonalenia umożliwiające zwiększenie produkcji nasion siewnych z jednostki powierzchni na stacjach hodowlanych. Jak już wiemy, plony z linii czystych są niskie, wobec czego plon nasion z pola, gdzie prowadzi się produkcję nasion mieszańców heterozyjnych byłby bardzo niski przy stosowaniu opisanej poprzednio metody, co oczywiście musiałoby podrożyć koszt produkcji tych nasion. Otóż obecnie prowadzi się produkcję nasion za pomocą tak zwanych podwójnych krzyżówek. W tym celu selekcjonuje się cztery linie wsobne A B, C i D: następnie krzyżując linię A z B i linię C z D otrzymuje się dwa typy mieszańców heterozyjnych, wykazujące już bujność het erozyjną i zwiększony pdon. Te dwa mieszańce AB i CD używane są z kolei jako formy wyjściowe do właściwej produkcji nasion heterozyjnych? wysiewa się je w wyżej opisany sposób: dwa rzędy jednego mieszańca na przemian z jednym rzędem drugiego mieszańca.

Jeili będziemy usuwać kwiatostany męskie mieszańca AB, to otrzymamy na nim nasiona, które będą wynikiem krzyżowania podwójnego AB X CD. Teraz rośliny mateczne mieszańca AB będą jut same wykazywać heterozję i wobec tego dadzą wielokrotnie większy plon nasion Podwójnych mieszańców przeznaczonych już do produkcji, Kolby mieszańców takich dwóch linii wsobnych, czyli mieszańców pojedynczych, oraz mieszańca podwójnego przedstawia rysunek 50.

10.gif


Kukurydza heterozyjna, której produkcję nasion rozpoczęto w Stanach Zjednoczonych A. P. około roku 1930, w ciągu kilku lat wyparła prawie całkowicie uprawę zwykłych, nieheterozyjnych odmian kukurydzy. Wprowadzenie hodowli mieszańców heterozyjnych spowodowało wzrost plonów kukurydzy o około 60%, co przyniosło olbrzymie zyski hodowcom i gospodarce narodowej i pokrywa wielokrotnie zwiększone koszty produkcji nasion siewnych. Tak wielkiego efektu hodowlanego nie osiągnięto dotychczas żadną inną metodą hodowlaną w tak krótkim czasie.

Obecnie kukurydza heterozyjna jest wprowadzana na całym świecie. W każdym kraju trzeba jednak prowadzić ją na podstawie miejscowych odmian przystosowanych do lokalnych warunków glebowych i klimatycznych. W Polsce również prowadzi się badania nad otrzymaniem linii wsobnych i mieszańców heterozyjnych z krajowych odmian kukurydzy.

b. Zastosowanie heterozji w hodowli innych roślin

Hodowla roślin heterozyjnych, stosowana dotychczas na dużą skalę do kukurydzy, zostaje także wykorzystana i w hodowli innych roślin obcopylnych, jak np. cebula i burak cukrowy. W hodowli heterozyjnej tych roślin poważną trudność stanowi usuwanie pręcików kwiatów roślin, które mają być zapylane pyłkiem innej linii. Kwiaty te są małe i usuwanie pręcików jest zabiegiem bardzo trudnym, a na skalę produkcyjną oczywiście nie może wćhodzić w rachubę ręczne kastrowanie kwiatów. Zamiast więc całkowicie niepraktycznego kastrowania wprowadza się do tych linii cechę męskiej bezpłodności (sterylności), występującej dość często u różnych gatunków roślin. Rośliny męsko bezpłodne, mimo że wytwarzają zupełnie normalne zalążki, nie produkują wcale pyłku zdolnego do zapłodnienia. Wobec tego praktycznie są jakby wykastrowane.

Męska bezpłodność zależna jest nie tylko od określonych genów, ale na jej dziedziczne przekazywanie ma duży wpływ także i cytoplazma. Jest to przykład dziedziczenia cytoplazmatyczn e g o. Dziedziczenie cytoplazmatyczne jest znacznie rzadsze niż dziedziczenie genowe. Gdy mamy dwie linie wsobne, np. buraka cukrowego czy cebuli, z których jedna będzie męsko bezpłodna, a druga męsko płodna, to oczywiście wszystkie nasiona zawiązane na roślinach męsko bezpłodnych powstaną w wyniku krzyżowego zapłodnienia i będą stanowić materiał nasienny dla uprawy roślin heterozyjnych. Heterozja podnosi wyraźnie plon u takich roślin i zaczyna już być stosowana praktycznie.

U roślin rozmnażających się wegetatywnie oczywiście możemy heterozyjne mieszańce po prostu rozmnażać wegetatywnie, i utrzymywać ich bujność. W ostatnich latach próbowano zastosować tę metodę do hodowli drzew, np. do otrzymywania mieszańców topoli, które można rozmnażać masowo przez sadzonkowanie. Także i u innych drzew mieszańce często wykazują wyraźną bujność i szybciej rosną niż gatunki rodzicielskie. Ze względu na długi okres wzrostu drzew opłaci się produkcja nasion siewnych przez sztuczne zapylanie między pokrewnymi gatunkami czy odmianami w obrębie jednego gatunku. Pamiętać trzeba, że gorzej rosnące drzewa zajmują teren przez 80 do 100 lat nim zostaną wycięte. Opłaci się więc każdy trud i koszt, aby drzewa w lesie rosły szybciej i dawały wyższe plony drewna.

c. Istota heterozji

Przyczyny heterozji u mieszańców F1 dwóch linii wsobnych, a zwłaszcza jej nagły spadek w drugim i następnych pokoleniach, nie bardzo są jeszcze wyjaśnione. Gdy krzyżujemy z sobą dwie linie wsobne mniej więcej homozygotyczne, to oczywiście wszystkie mieszańce F1 są heterozygotyczne w stosunku do wielu genów, którymi różniły się krzyżowane linie wsobne. Poza tym wszystkie mieszańce F1 mają ten sam genotyp, dzięki czemu pokolenie F1 jest bardzo jednolite. Natomiast w odmianie zapylającej się krzyżowo poszczególne rośliny mają bardzo różne genotypy, co powoduje że i ich bujność i plenność są bardzo niejednakowe. Najlepsze osobniki w populacji odmianowej nie są tu gorsze od roślin z pokolenia F1 z tą jednak różnicą, że pokolenie F1 jest jakby populacją złożoną wyłącznie z najlepszych roślin, które w wyjściowej odmianie występują tylko sporadycznie.

Poza tym przypuszcza się, iż u roślin obcopylnych istnieją geny, które powodują najbujniejszy wzrost jedynie w stanie heterozygotycznym; obie bowiem homozygoty rosną słabiej niż heterozygota. Ponieważ w F1 krzyżówki między dwiema liniami wsobnymi są tylko heterozygoty, przeto dają one najwyższy możliwy plon dla danej kombinacji genowej. Gdy rośliny F1 skrzyżują się z sobą, to w F2 powstaną kombinacje homo- i heterozygotyczne w stosunku do licznych genów, dzięki czemu plenność całej populacji wyraźnie spadnie. Populacja stanie się już genetycznie niejednolita i będzie się składać z lepszych i gorszych roślin. Hodowla oparta na heterozji dała już dziś wielkie wyniki i ma dużą przyszłość przed sobą w zastosowaniu nie tylko do roślin, ale także i do zwierząt.
 
Ostatnia edycja:
S

sub

Guest
Coś dla mnie :D dzięki

Nie za ma co. Cała przyjemność po mojej stronie.

A teraz pora na kolejny:

Genetyka.
Edmund Malinowski.
PWN 1978


C. Zagadnienie heterozji

Chów w pokrewieństwie u zwierząt domowych, zwany także chowem wsobnym, daje przeciętnie gorsze wyniki, jeśli chodzi o żywotność potomstwa, niż chów zwierząt przy krzyżowaniu osobników z różnych rodów czy rodzin. Podobnie jest u roślin obcopylnych. Samozapylanie roślin obcopylnych, np. kukurydzy lub żyta i wyodrębnianie na tej drodze linii czystych, odbija się ujemnie na plonach, zwłaszcza gdy stosuje się je przez szereg pokoleń. Prowadzi ono mianowicie do zmniejszenia bujności i żywotności roślin. Tak np. u kukurydzy, która jest typową rośliną obco- pylną, najlepsze linie otrzymane na skutek wieloletniego samozapylania wydają plon dochodzący zaledwie do 50°/o plonu wyjściowej populacji, a są też linie znacznie słabsze albo nawet tak słabe, że trudno je utrzymać przy życiu.

Kukurydza jest rośliną o kwiatach rozdzielnopłciowych, jednak liczne inne rośliny mają kwiaty obupłciowe, tzn. że u tych roślin w jednym kwiecie występują zarówno organy rozrodcze męskie, jak i żeńskie. Istnieje wiele gatunków o kwiatach obupłciowych, które, jak np. fasola, zapylają się z reguły własnym pyłkiem. Większość roślin jednak nie zapyla się własnym pyłkiem (lub czyni to rzadko), mimo występowania organów męskich i żeńskich w jednym kwiecie. Dzieje się tak dlatego, że kwiaty te mają budowę utrudniającą proces samozapylania albo że pyłek ich źle kiełkuje na słupkach tej samej rośliny, co zresztą prowadzi do tego samego wyniku. Wielość i rozmaitość sposobów wykazywanych przez rośliny i prowadzących do jednego celu, mianowicie do uniemożliwienia samozapylenia, były dla Darwina argumentem przemawiającym za tym, że obcozapylenie jest procesem dla roślin korzystniejszym, a samo- zapylenie mniej korzystnym.

Przytoczę tu jeden z licznych, zbadanych przez Darwina przykładów korzystnego wpływu obcego zapylenia. Dotyczy on obcopylnej rośliny, jaką jest pierwiosnek Primula ueris (tabela 47).

Wiemy, że budowa kwiatów u pierwiosnków utrudnia samozapylenie. Kwiaty te są dwóch typów: jedne o krótkich słupkach i o pylnikach umieszczonych wysoko u wylotu rurki kwiatowej (rys. 371, A), a inne — o długich słupkach i o pylnikach znajdujących się w połowie długości rurki kwiatowej (rys. 371, B). Każdy z tych dwóch typów kwiatów znajduje się na różnych roślinach. Zapylenia dokonują motyle o długich ssawkach. które zapuszczają w głąb kwiatu. Gdy ssawka motyla znajdzie się w kwiecie o krótkim słupku, to pyłek kwiatowy przyczepi się u jej nasady lub przyczepi się do głowy owada, gdyż pylniki znajdują się w gardzieli kwiatu. Po przeniesieniu się motyla na kwiat o długim słupku, pyłek znajdujący się u nasady ssawki lub na głowie owada przylgnie do znamienia długiego słupka, które znajduje się również w gardzieli tego nowego kwiatu. Równocześnie w środkowej partii ssawki przyczepi się pyłek kwiatowy, gdyż w kwiecie o długim słupku pylniki znajdują się pośrodku rurki kwiatowej.

11.gif


Przelatując z kwiatu na kwiat owad przenosi pyłek z roślin o kwiatach długosłupkowych na rośliny o kwiatach krótkosłupkowych i odwrotnie (rys. 372), dokonując w ten sposób krzyżowania różnych osobników. Nie przenosi natomiast pyłku z kwiatów na kwiaty w obrębie tej samej rośliny, ściślej mówiąc czyni to rzadko.

12.gif


Dokonując sztucznych samozapyleń kwiatów pierwiosnka oraz sztucznych krzyżowań między osobnikami o różnych typach kwiatów Darwin dowiódł, że w pierwszym przypadku potomstwo jest zawsze o wiele słabsze niż w drugim. Wyniki niektórych sztucznych zapyleń Darwina przedstawia tabela 47.

Opierając się na licznych obserwacjach i doświadczeniach, które wskazywały na istnienie związku między bujnością i obcozapyleniem u roślin oraz na istnienie różnego rodzaju mechanizmów kwiatowych, ułatwiających obcozapylenie, a utrudniających samozapylenie, Darwin wypowiedział pogląd, że przyroda unika stałego samozapłodnienia".
Pogląd ten odnosi się oczywiście również do świata zwierząt.

Zwiększona żywotność i bujność roślin otrzymanych po zapyleniu obcym pyłkiem, w przeciwstawieniu do roślin otrzymanych po samozapyleniu, wskazywała wyraźnie na pozytywną wartość krzyżowania w walce o byt zarówno w odniesieniu do środowiska, jak i w stosunku do innych konkurencyjnych organizmów. Mieszańce są żywotniejsze, a więc łatwiej wytrzymują niekorzystne warunki środowiska i wydają liczniejsze potomstwo niż osobniki otrzymane z samozapylenia. Zwiększoną żywotność i bujność mieszańców oraz zjawiska z tym związane obejmujemy nazwą heterozji (po angielsku heterosis). Nazwę tę wprowadził w roku 1914 G. H. S h u 11 skracając dotychczasową nazwę „heterozygosis", co znaczy „heterozygotyczność". Ponieważ nazwa heterozygosis zawierała w sobie pojęcie określonego składu genetycznego, mianowicie składu heterozygotycznego w znaczeniu mendlowskim, więc nie była terminem właściwym. Sugerowała ona bowiem, że bujność i żywotność są wynikiem stanu heterozygotycznego osobników. Termin «heterosis», a po polsku «heterozja», nie jest związany z żadną hipotezą genetyczną.

Zagadnienie żywotności i bujności mieszańców, czyli, jak dziś mówimy, zagadnienie heterozji, zostało postawione przez Darwina na szerokim tle ewolucji. Zbliża nas ono do węzłowych zagadnień ewolucjo- nizmu, a przecież wyjaśnienie procesu ewolucji jest ostatecznym celem genetyki. Mniej zainteresowania budziłaby genetyka, gdybyśmy ją pozbawili perspektywy poznania procesów ewolucyjnych. W ramach tak rozumianej genetyki mieszczą się też zagadnienia hodowlane.

Wróćmy jednak do zagadnienia heterozji.

Pod nazwą heterozji albo bujności mieszańców rozumiemy przewagę wykazywaną przez mieszańca w stosunku do bardziej żywotnego rodzica w zakresie bujności i żywotności. U roślin heterozja dotyczy przeważnie organów wegetatywnych. Powiększa się wysokość roślin, liczba rozgałęzień, a więc i liczba międzywęźli, zwiększają się też rozmiary liści. Owoce są zazwyczaj nieznacznie większe, a czasami ulegają zwiększeniu również i kwiaty. Rozwój roślin heterozyjnych jest szybszy i wskutek tego mieszańce heterozyjne zakwitają wcześniej niż ich formy rodzicielskie. Ogólnej żywotności mieszańców heterozyjnych towarzyszy zwiększona odporność na choroby i zwiększony plon; występuje zwiększenie plonu, mimo że rośliny heterozyjne są wcześniejsze niż nieheterozyjne. Heterozja może występować zarówno wówczas, gdy krzyżujemy między są dwie izolowane linie w obrębie obcopylnej odmiany roślin, jak i wówczas, gdy krzyżujemy dwie zwykłe odmiany. Tak np. krzyżówki między wszystkimi uprawianymi w naszych ogrodach odmianami petunii wykazują heterozję w F1. Dzieje się tak, mimo że petunia jest rośliną obco- pylną i że odmiany petunii nie są poddawane uprzednio zapyleniu własnym pyłkiem. Odmiany te zapylają się swobodnie przy pośrednictwie owadów.

Heterozja występuje zarówno w krzyżówkach między odmianami, jak i w krzyżówkach między liniami. Dobierając do krzyżowania odpowiednie linie czyste możemy jednak osiągnąć lepszy efekt niż w krzyżówkach między populacjami, jakimi są odmiany.

U zwierząt heterozja obejmuje, podobnie jak u roślin, rozmiary osobników i odporność na choroby. U świń zwiększa się liczba osobników potomnych z jednego miotu. U kur zwiększa się nieśność, tj. liczba składanych jaj. Dwie załączone tabele 48 i 49 dają wyobrażenie o różnicach między potomstwem otrzymanym po skrzyżowaniu osobników w obrębie jednego rodu albo jednej linii, a potomstwem otrzymanym po skrzyżowaniu osobników należących do dwóch różnych linii u świń i u kur.

13.gif


Miarą żywotności u świń może być ciężar ich ciała lub liczba urodzonych osobników w jednym miocie, względnie liczba osobników pozostałych przy życiu po upływie określonego czasu od chwili urodzenia. Średni ciężar ciała u świń w chwili urodzenia jest zazwyczaj taki sam w potomstwie osobników krewniaczych i w potomstwie rodziców, z których każdy pochodzi z innego rodu. Po trzech tygodniach od urodzenia osobniki z krzyżówki między rodami rosną szybciej i wykazują stopniowo wzrost coraz większy w stosunku do osobników pochodzących z krzyżówek w obrębie rodu (tabela 48 ). Co do liczby osobników potomnych w jednym miocie, to przeciętnie jest ona większa w krzyżówkach między- liniowych, przy czym w krzyżówkach tych śmiertelność jest mniejsza niż w krzyżówkach w obrębie jednej linii.

14.gif


U kur miarą żywotności mogą być następujące cechy: 1) ciężar ciała, 2) ciężar jaj i 3) liczba zniesionych jaj w określonym czasie. Tabela 49 przedstawia wyniki badań nad krzyżowaniem osobników w obrębie linii oraz osobników z różnych linii u rasy białych Leghornów. Badania te prowadzone były na przestrzeni ośmiu lat i dotyczą ciężaru ciała i ciężaru jaj w obrębie kilku linii krewniaczych oraz w krzyżówkach między tymi liniami.

15.gif


Jak zachowuje się potomstwo bujnych mieszańców? Czy bujny wzrost i duża żywotność, charakterystyczna dla heterozyjnych mieszańców, przekazuje się ich potomstwu? Czy jest to cecha dziedziczna? Otóż dotychczasowe badania wskazują, że w F2 bujność i żywotność obniżają się. Następuje rozszczepienie na formy bujniejsze i mniej bujne, przy czym nielicznie pojawiają się w F2 osobniki o rozmiarach tak dużych jak w F1. Potomstwo najbujniejszych osobników F2 znowu jest mniej bujne od swych form rodzicielskich. Tabela 50 przedstawia szeregi rozdzielcze dotyczące bujności dwóch rodzicielskich odmian petunii, pierwszego pokolenia mieszańców między tymi odmianami (F1), drugiego pokolenia mieszańców (F2) oraz kilku linii F3 otrzymanych po samozapyleniu najbujniejszych roślin F2- Rysunek 373 daje wyobrażenie o różnicach w bujności między typami rodzicielskimi F1 u petunii.

Jaki jest mechanizm genetyczny, który wywołuje heterozję? Otóż mechanizm ten nie jest zbadany. Istnieją prawdopodobnie różne typy heterozji uwarunkowane przez różne przyczyny. Termin heterozja jest wspólną nazwą dla kilku różnych co do istoty swej zjawisk. Istnieje kilka teorii, które starają się zjawiska te wyjaśnić. Opiszę pokrótce trzy z tych teorii.

a.Teoria współdziałania alleli w obrębie jednej pary

Teoria ta przyjmuje, że przyczyną heterozji jest stan heterozygotyczny organizmów. Heterozygotyczność sama przez się jest przyczyną zwiększonej bujności i żywotności roślin i zwierząt. Istnieją według tej teorii liczne pary alleli, które warunkują większą bujność w stanie heterozygotycznym, np. Aa niż w stanie homozygotycznym AA lub aa. Osobnik AA jest bujniejszy niż aa, lecz heterozygota Aa jest jeszcze bardziej buj-. na niż AA. Genetycy amerykańscy uważają, że jest to rodzaj panowania, a właściwie więcej niż panowania i nazywają to zjawisko superdominacją (overdominance). Teoria przyjmuje, że każdy z alleli A i a warunkuje obecność różnych nieznanych nam bliżej substancji, których równoczesne występowanie prowadzi do reakcji dających w wyniku większą bujność i żywotność niż to ma miejsce wówczas, gdy allele A i a znajdują się w stanie homozygotycznym.

b. Teoria współdziałania genów panujących

Geny warunkujące rozmiary ciała mogą być panującymi w stosunku do swych alleli ustępujących, przy czym każdy z tych genów panujących może zajmować inny punkt chromosomu.

Geny panujące warunkują większą bujność organizmu, podczas gdy ich allele ustępujące nie sprzyjają bujniejszemu wzrostowi. Ażeby łatwiej było wyobrazić sobie działanie takich genów, przyrównamy je do genów długości międzywęźli i liczby międzywęźli u grochu. Długie międzywęźla (A) są panujące w stosunku do krótkich (a), a duża ich liczba (£) jest cechą panującą w stosunku do małej liczby (b). Po skrzyżowaniu rośliny o długich, lecz nielicznych międzywęźlach z rośliną o krótkich, lecz licznych międzywęźlach otrzymujemy F1 bardzo wysokie, gdyż będzie ono miało długie i liczne międzywęźla. Spotkanie się w jednym osobniku większej liczby tego rodzaju genów panujących może w dużym stopniu potęgować bujność.

Przypuśćmy, że w grę wchodzi pięć genów panujących ABCDE i że skład genetyczny typów rodzicielskich był aaBBccDDEE i AAbbCCddEE. Wówczas pierwsze pokolenie mieszańców (F1) miałoby skład genetyczny AaBbCcDdEE. Ponieważ mieszaniec zawiera większą liczbę genów panujących niż każdy- z typów rodzicielskich, więc jest on bujniejszy od typów rodzicielskich.

Bujność charakterystyczna dla F1 jak wiemy, nie przekazuje się potomstwu u roślin obcopylnych. Tymczasem, zgodnie z omawianą tu teorią, współdziałania genów panujących powinny w F2 wystąpić między innymi osobniki o składzie genetycznym AABBCCDDEE, które powinny być co najmniej równie bujne jak F1 i które jako homozygoty powinny utrzymywać się w typie w następnych pokoleniach. Tę sprzeczność teorii z doświadczeniem genetycy usiłują rozmaicie komentować. Jedni dowodzą, że otrzymanie osobników homozygotycznych w odniesieniu do wszystkich genów panujących może być praktycznie nieosiągalne, gdyż jeżeli tych genów jest dużo, np. 30, to prawdopodobieństwo otrzymania choćby jednej homozygoty jest minimalne. W. R. Singleton obliczył, że w celu otrzymania jednej homozygoty trzeba by wysiać tak wielką liczbę roślin, że nie starczyłoby na to całej powierzchni uprawnej na kuli ziemskiej.

Inni przypuszczają, że geny panujące, o których tu mowa, sprzężone są z ustępującymi allelami z innych par i że wobec tego nie mogą się znaleźć wszystkie razem w jednym chromosomie i nie mogą tworzyć połączeń homozygotycznych. Nie będę jednak zagłębiać się w szczegóły tych teorii.

c. Teoria genów dopełniających

Istnieją dane wskazujące na to, że u roślin samozapylających się heterozja może się dziedziczyć. Zjawiska występowania w F2 i w następnych pokoleniach bujności charakterystycznej dla F1 opisał u fasoli autor niniejszej książki w roku 1924. Można u fasoli wyodrębnić linie złożone z roślin przekraczających swą bujnością F1, przy czym w kolejno następujących po sobie pokoleniach stopień tej bujności nie ulega zmniejszeniu. Podobne zjawiska dziedziczenia bujności, powstałej na skutek krzyżowania, obserwowane były przez genetyków radzieckich i amerykańskich u pomidorów i u tytoniu; rośliny te, podobnie jak fasola, są również samozapylającymi się. Istnieje teoria, według której u roślin samozapylających się heterozja uwarunkowana jest grą genów dopełniających się, przy czym liczba tych genów może być większa niż dwa. Działanie genów dopełniających się poznaliśmy na przykładzie groszku pachnącego (p. rozdział IV). Chromogen i oksydaza były tymi substancjami dopełniającymi się, których równoczesna obecność w jednym osobniku warunkowała wystąpienie antocyjanu. W przypadku heterozji u roślin samozapylających się geny dopełniające się dotyczą nie barwy kwiatów, lecz rozmiarów roślin. Obecność równoczesna dwóch lub raczej większej liczby takich genów jest konieczna, aby wystąpiła heterozja. Jeżeli takich genów jest np. trzy, to ani obecność jednego, ani dwóch nie wystarczy, aby wystąpiło zwiększenie się bujności w Muszą być obecne wszystkie trzy geny równocześnie.

D. Metody wytwarzania bujnych mieszańców u kukurydzy i u cebuli

16.gif


Bujność i żywotność pierwszego pokolenia mieszańców w przypadku heterozji wykorzystywana jest od dawna w praktyce rolniczej na dużą skalę u kukurydzy. Heterozyjne mieszańce kukurydzy wykazują większy plon i są wcześniejsze od typów rodzicielskich. W ciągu ostatnich 30 lat dzięki wprowadzeniu do uprawy heterozyjnej kukurydzy w Stanach Zjednoczonych Ameryki Północnej zdołano powiększyć plony tej rośliny z 22 buszli z akra do 33 buszli. Na problem heterozji u kukurydzy zwrócił uwagę w roku 1908 wspomniany już genetyk amerykański S h u 11. Stwierdził on, że samozapylane linie kukurydzy tracą z roku na rok bujność i żywotność (rys. 374) natomiast wskutek krzyżowania różnych linii następuje powrót do bujności charakterystycznej dla tej odmiany, z której dane linie pochodzą (rys. 375). Krzyżówki między niektórymi limami mogą nawet przewyższać w plonie odmianę wyjściową. Cechą charakterystyczną heterozyjnej kukurydzy jest daleko idące wyrównanie materiału, co w hodowli ma duże znaczenie. Zadaniem hodowcy jest wyodrębnienie takich dwóch linii, które po skrzyżowaniu dają największy plon. Samozapylane linie kukurydzy można nazwać liniami czystymi, gdy selekcję prowadzimy przez czas dłuższy, a to dla tego, że po pewnej liczbie pokoleń stałego samozapylania i selekcji linie wyrównują się i stają się homozygotyczne. Można je wtedy porównać do linii czystych fasoli.

17.gif


Zasługą G. H. S h u 11 a jest zwrócenie uwagi na ten ważny fakt, że słabo plonujące i bezużyteczne z punktu widzenia produkcji linie czyste kukurydzy mogą być cennym materiałem do otrzymywania bardzo plennych mieszańców. S h u 11 postawił przed hodowcą zadanie wypróbowania krzyżówek między różnymi liniami i wybrania do celów hodowlanych tych, które dają najlepsze wyniki.

W praktyce hodowlanej wartość użytkową ma tylko pierwsze pokolenie mieszańców między liniami czystymi. Jest ono bardzo wyrównane pod względem bujności i plonu. Heterozyjne mieszańce, czyli rośliny F,, ulegają rozszczepieniu w F2, wskutek czego przeciętny plon ich potomstwa znacznie się obniża (rys. 375). Potomstwo to ma małą wartość użytkową. Z tego wynika, że rolnikowi trzeba dostarczać co roku nowego materiału w postaci nasion otrzymanych uprzednio ze skrzyżowania. Zachodzi pytanie, czy opłacą się zabiegi związane z otrzymywaniem takiego nasienia? U kukurydzy zabiegi te są proste. Należy wysiać rzędami obok siebie dwie linie i u wszystkich osobników jednej z tych linii poodcinać kwiatostany męskie. Pozostawione kwiatostany żeńskie (tzw. kolby) zostaną zapylone za pośrednictwem wiatru pyłkiem z roślin sąsiednich rzędów, w których rośnie druga z tych linii. Zebrane nasiona będą stanowiły materiał siewny, z którego otrzyma się bujne mieszańce.

Jednak linie czyste, które krzyżujemy, na skutek wieloletniego samozapylania są słabe i wydają nieduży plon nasion. Zabiegi prowadzące do otrzymania tych nasion nie są trudne, ale w stosunku do niedużej ilości otrzymanych nasion siewnych są kosztowne. Otóż tę ujemną stroną w technice produkowania materiału siewnego D. F. Jones ominął, wprowadzając w roku 1917 tzw. podwójne krzyżówki. Zamiast dwóch linii czystych kukurydzy Jones użył czterech linii (rys. 376). Nazwijmy je liniami A, B, C i D. Otóż najpierw skrzyżował po dwie linie, mianowicie A X B i C X D. Nasiona z każdej krzyżówki wysiał obok sobie w dwóch osobnych rzędach. W obu przypadkach otrzymał bujne mieszańce. W jednym z rzędów usunął przed kwitnieniem wszystkie kwiatostany męskie, tak ze rośliny w tym rzędzie zostały zapylone pyłkiem drugiego mieszańca według wzoru (A X B) X (C X D).

18.gif


Kolby tych roślin były większe Im dały więcej ziaren niż u mieszańców pojedynczych. Otrzymane w ten sposób nasiona zostały wysiane i wyrosły z nich bujne rośliny, które wydały doży plon zarówno zielonej masy, jak i ziarna. Niestety, wysoki plon występuje tylko w jednym pokoleniu i pola masowej produkcji muszą być obsiewane co roku nowym materiałem siewnym.

Przewaga podwójnych krzyżówek nad pojedynczymi polega na tym, że są one bardziej opłacalne. Mieszańce pojedyncze, z których zbiera się nasiona otrzymane po zapyleniu pyłkiem innych mieszańców pojedynczych, są znacznie plenniejsze niż osobniki linii czystych, a więc przy tych samych kosztach związanych z wycinaniem kwiatostanów męskich wydają znacznie więcej nasion do wysiewu na dużą skalę (nie znaczy to, aby można było lekceważyć krzyżówki pojedyncze). Wysokie plony i opłacalność zabiegów związanych z otrzymywaniem materiału siewnego metodą podwójnych krzyżówek sprawiła, że siewna kukurydza heterozyjna otrzymywana tą metodą zajmuje w Stanach Zjednoczonych Ameryki Północnej 75°/o całej powierzchni ornej przeznaczonej pod kukurydzę.

19.gif


U cebuli zjawiska heterozji występują równie wyraźnie jak u kukurydzy. Heterozyjne cebule dają znacznie wyższe plony (rys. 377). Odmiany, jakie mamy, nie są jednak właściwym obiektem, jeśli chodzi o masową produkcję heterozyjnych osobników. Cebule te mają drobne kwiaty obupłciowe i wycinanie pręcików przed zapyleniem kwiatów obcym pyłkiem byłoby zbyt kosztowne. Trudność tę można jednak obejść dzięki istnieniu tzw. sterylności męskiej. Od czasu do czasu w niektórych odmianach cebuli pojawiają się osobniki o bezpłodnym pyłku. Sterylność męska została wykryta przez H. A. Jonesa w roku 1925 w odmianie cebuli Red Italian hodowanej w Kalifornii. Jones znalazł jedną roślinę, która była mutantem i która w pylnikach nie wytwarzała pyłku. Poza tym kwiaty miała normalne i co do innych cech mutant nie różnił się od formy matecznej.

Roślinę z bezpłodnymi pylnikami, czyli męskosterylną, rozmnożono na drodze wegetatywnej przez cebulki napowietrzne, które łatwo tworzą się na kwiatostanach. Otrzymano w ten sposób linią cebuli o pylnikach bezpłodnych. Gdy posadzić rzędami na przemian cebule o kwiatach ze sterylnymi pylnikami i cebule normalne dowolnej odmiany, to owady, przeniosą pyłek z tej normalnej odmiany na rozmnożoną wegetatywnie linię o bezpłodnych pylnikach. Nastąpi skrzyżowanie tych dwóch typów cebuli. Wycinanie pręcików jest tu zbyteczne, ponieważ są one bezpłodne. Nasiona zebrane z linii sterylnej (po zapyleniu jej pyłkiem odmiany normalnej) wydadzą rośliny heterozyjne. Mając linię sterylną cebuli nie jesteśmy ograniczeni do krzyżowania różnych odmian z tą tylko rasą celem otrzymania heterozji. Możemy drogą krzyżowania cechę bezpłodności pylników przenieść na każdą inną odmianę.

Po zapyleniu roślin z linii o bezpłodnych pylnikach, pyłkiem wziętym z roślin jakiejś handlowej odmiany cebuli, otrzymujemy na każdym osobniku o pylnikach bezpłodnych nasiona, które po wysianiu wydają rośliny Fi. Okazuje się, że w zależności od osobnika matecznego, z którego zebrano nasiona, otrzymujemy różne typy roślin F1. Tak więc nasiona zebrane z jednych osobników wydają tylko normalne rośliny, z innych tylko męskosterylne, jeszcze z innych otrzymujemy rośliny dwóch typów: męskosterylne i normalne w stosunku liczbowym 1:1.

Analiza genetyczna wykazała, że męska sterylność jest wynikiem współdziałania zmutowanej cytoplazmy, którą oznaczamy S, z genem ustępującym m, ulokowanym w jądrze komórkowym. Jeżeli oznaczymy normalną cytoplazmę N, zmutowaną cytoplazmę S, gen normalnych pylników M i jego allel ustępujący m, to otrzymamy następujące formuły genetyczne dla różnych typów roślin:

Rośliny męskosterylne:

(S)mm

Rośliny o normalnych kwiatach:

1.(N)mm
2.(N)Mm
3.(N)MM
4.(S)Mm
5.(S)MM

Wynika z tego, że sterylność męska pojawia się tylko w przypadku spotkania się cytoplazmy S z obu recesywnymi genami (mm). Gdy natomiast w danym osobniku występuje jeden gen panujący (Mm) lub dwa takie geny (MM), to pomimo obecności cytoplazmy S rośliny mają kwiaty normalne. W obecności normalnej cytoplazmy (N) powstają zawsze kwiaty normalne niezależnie od tego czy występuje gen M, czy m.

Taki skład genetyczny wyjaśnia nam opisany poprzednio fakt, że po skrzyżowaniu męskosterylnych roślin z normalnymi możemy otrzymać w Fi różne wyniki zależnie od tego, z jakiego matecznego osobnika zebrane były nasiona, bowiem odmiany o kwiatach normalnych nie są czyste w stosunku do genu M. Są w obrębie tych odmian osobniki (N)mm, (N)MM i (N)Mm.

Opisane wyżej wyniki, jakie można otrzymać po skrzyżowaniu męsko- sterylnych linii z normalnymi odmianami, wyjaśnia następujące zestawienie, które dotyczy wyniku krzyżówek rośliny męskosterylnej z normalną:

1.(S)mm X (N)mm = wszystkie rośliny męskosterylne,
2.(S)mm X (N)MM = wszystkie rośliny normalne,
3.(S)mm X (N)Mm = rośliny męskosterylne i normalne w stosunku 1:1.

20.gif


Cechę bezpłodności męskiej, jak już zaznaczyłem, można przenosić na różne odmiany i w konsekwencji można wytwarzać heterozyjne mieszańce między rozmaitymi typami cebuli. Jest to rzecz ważna, gdyż odmiana Red Italian, u której po raz pierwszy zaobserwowano mutację o pylnikach bezpłodnych, nie jest odmianą wartościową.

Zachodzi pytanie, jak przenosi się cechę sterylności pylników na odmiany normalne? Ponieważ w każdej odmianie normalnej, jak dotąd, stwierdzono istnienie genotypów o składzie '(N)mm, więc można te genotypy wyosobnić i rośliny o takim składzie krzyżować z linią męskosterylną (S)mm. Otrzymamy wówczas jednolite potomstwo (F1) męskosterylne.

To F1 krzyżujemy znowu z odmianą ojcowską o składzie (N)mm i tak powtarzamy krzyżówki wsteczne przez kilka pokoleń (rys. 378 ) dopóki cały lub prawie cały genom odmiany ojcowskiej nie zostanie przeprowadzony do cytoplazmy odmiany męskosterylnej (S)mm. W Ameryce, gdzie zapoczątkowano prace nad heterozją u cebuli, otrzymano już męskosterylne rasy w obrębie wszystkich najważniejszych odmian handlowych cebuli. Wszystkie te linie używane są jako rośliny mateczne celem otrzymania heterozyjnych mieszańców w krzyżówkach z różnymi odmianami normalnymi.

Z powyższych rozważań wynika, że w związku z produkcją heterozyjnego materiału hodowca musi mieć do rozporządzenia trzy różne linie cebuli, mianowicie:

1.linię męskosterylną (S)mm;

2.linię płodną o tym samym genomie co męskosterylną, lecz o cyto- plazmie normalnej, czyli linię o składzie genetycznym (N)mm. Linia ta potrzebna jest po to, aby rozmnażać przez nasiona linię męskosterylną, co przedstawia rys. 379.

3.linię płodną jakiejś odmiany, którą krzyżuje się z linią męskosterylną celem otrzymania mieszańców o możliwie dużej heterozji.

Linie wyrównane genotypowo nie jest trudno otrzymać u cebuli, gdyż osobniki samozapylane zawiązują dobrze nasiona pod izolatorami, a plon nasion w następnych pokoleniach spada nieznacznie. Po sześciu mniej więcej pokoleniach samozapylania można otrzymać linie prawie homozygotyczne, a więc dobrze wyrównane co do kształtu i barwy oraz różnych innych właściwości, jak wylęganie itd.

Linie męskosterylne wprowadzone zostały lub usiłuje się je wprowadzić w związku z produkcją materiału heterozyjnego również do hodowli wielu innych roślin, jak buraki, pszenica i inne rośliny o kwiatach obu- płciowych, u których kastrowanie jest w praktyce bardzo trudne. Ale i u kukurydzy, pomimo że — jak już zaznaczyłem — wycinanie kwiatostanów męskich opłaca się przy zastosowaniu metody podwójnych krzyżówek, prace nad liniami męskosterylnymi znalazły zastosowanie i posuwają się dalej prowadząc do nowych koncepcji.
 
Ostatnia edycja:
S

sub

Guest
Fragmenty.
Genetyka hodowla roślin nasiennictwo
Czesław Tarkowski
PWN 1985


Na dobry poczatek : przedmowa : do książki --> sama końcówka jest super :]

Czesław Tarkowski napisał:
Przedmowa do wydania II

Wydanie I podręcznika, przeznaczone dla studentów akademii rolniczych zostało szybko wyczerpane. Zaszła więc potrzeba opracowania wydania drugiego. Układ książki został w zasadzie zachowany jak w poprzednim. Ponieważ genetyka rozwija się szybko, przeto zwiększono nieco zakres genetyki molekularnej. Ten dział jest jednak znacznie szerzej opracowany w innych podręcznikach akademickich. Z tego też względu zamieszczono jedynie niezbędne wiadomości związane z funkcjonowaniem genów oraz procesem różnicowania. Niestety nasze wiadomości na temat genetycznej kontroli różnicowania się organizmów wyższych są jeszcze niewielkie. Głębsze poznanie tych procesów otworzy przed genetykami duże możliwości sterowania organizmami, ich zmiennością, dziedzicznością i w ten sposób powstaną warunki hodowli coraz lepszych odmian roślin uprawnych.

Duże znaczenie ma także zagadnienie fotosyntezy i związanej z nią produktywności roślin. Na problem biologicznego i rolniczego plonu zwrócono szczególną uwagę przy kierunkach hodowli. W rolnictwie plon jest wytwarzany z jednostki powierzchni. Zachodzi więc potrzeba tworzenia takich modeli roślin, które w łanie i polu korzystałyby w maksymalny sposób z promieniowania słonecznego i innych czynników siedliskowych.

Genetyka i hodowla roślin tworząc nowe odmiany przyczynia się do podnoszenia plonów. W miarę podnoszenia poziomu naszego rolnictwa udział odmian w produkcyjności będzie coraz bardziej wzrastał. Przy optymalnym poziomie nawożenia, agrotechniki i ochronie roślin, czynnik odmianowy ma decydujący wpływ na wzrost plonów.

Dlatego też rozwój genetyki i hodowli będzie miał zasadniczy wpływ na wzrost plonów w naszym rolnictwie.


Niniejszy podręcznik jest adresowany do młodzieży. Od ich bowiem wiadomości, zaangażowania i postawy zależeć będzie dalszy rozwój nauki i rolnictwa.

Autor





5.3. Metoda chowu wsobnego i heterozji

Krzyżowanie, jako metoda hodowlana, pozwala uzyskać nie tylko materiał zróżnicowany-, lecz także w wysokim stopniu żywotny. Mieszańce w porównaniu z formami wyjściowymi odznaczają się dużą bujnością. Już * K. Darwin w swojej epokowej pracy pt. O pochodzeniu gatunków opublikowanej w 1859 r. stwierdził, iż obcopylność jest bardziej korzystna dla organizmów niż samopylność. Także zapylanie krzyżowe roślin samopylnych wpływa korzystnie na ich żywotność.

Heterozja jest zjawiskiem dość powszechnym. Przy krzyżowaniu a różnych odmian pierwsze pokolenie mieszkańców jest zwykle bujniejsze i bardziej plenne niż formy rodzicielskie. Heterozja określana przez nie-. których genetyków wigorem mieszańców wyraża się w powiększeniu organów, wegetatywnych i generatywnych oraz dobrym przystosowaniem roślin do siedliska. Kwiatostany, nasiona i owoce są zwykle większe niż u roślin użytych do krzyżowania. Jest to tak zwany typ heterozji generatywne j. W przypadku powiększenia takich organów jak łodygi, liście, występuje heterozja wegetatywna. U mieszańców często jest dobrze rozwinięty system korzeniowy i rośliny wykazują dobre przystosowanie do miejscowych warunków Jest to typ heterozji adaptacyjnej.

Heterozja przejawia się także w szybkim wzroście, wczesności oraz odporności na choroby, przymrozki i inne niekorzystne czynniki. Szczegółowe badania wykazały, że mieszańce często mają większy zarodek, że ich podziały komórkowe przebiegają szybciej. Komórki są także większe, a niekiedy mogą mieć lepszy skład chemiczny, wyższą zawartość białka, węglowodanów i innych składników:

Bujność mieszańców przejawia się przy krzyżowaniu odmian bądź bliskich podgatunków. W hodowli kukurydzy i innych roślin krzyżuje się odmiany i w ten sposób powstają mieszańce międzyodmianowe. Dobre wyniki otrzymuje się przy krzyżowaniu końskiego zębu z kukurydzą zwyczajną. Po skrzyżowaniu odmiany kukurydzy zwykłej Małopolanki i końskiego zębu Dar Północy, powstał mieszaniec między odmianowy Ma-Dar. W podobny sposób ze krzyżowania odmian Wielkopolanki z końskim zębem, Wigor, powstał mieszaniec Wiel-Wi. Wskutek występowania heterozji mieszańce międzyodmianowe są bardziej plenne niż odmiany wyjściowe. Mieszańce pierwszego pokolenia uprawia się jednorazowo, a nasiona i zieloną masę przeznacza się na paszę. Heterozja objawia się zwykle w pokoleniu pierwszym mieszańców. W roku następnym, przy rozmnażaniu następuje rozszczepienie, wskutek czego żywotność oraz plon spada. Zjawisko heterozji można wykorzystać przy krzyżowaniu różnych odmian w obrębie gatunków obcopylnych) jak: żyto, buraki, lucerna i inne. Nasiona różnych odmian żyta, wysiane w jednym polu, krzyżują się między sobą. Przy zmieszaniu nasion dwu odmian, w pierwszym roku przekrzyżowanie zachodzi mniej więcej w 50%. W roku następnym zwiększa się o dalsze 25%. Pozostały odsetek powstanie ze skrzyżowania w obrębie odmiany. Zjawisko heterozji nie wystąpi więc we wszystkich roślinach. Rośliny mieszańcowe dadzą większy plon niż odmiany wyjściowe. W dalszych pokoleniach rozszczepiają się, w związku z czym otrzymuje się materiał niejednolity, co może utrudniać zbiór bądź użytkowanie. Krzyżowanie kukurydzy, jako rośliny rozdzielnopłciowej, jest bardzo łatwe. Wystarczy przed kwitnieniem usunąć wiechy z roślin matecznych i pozostawić je w pobliżu ojcowskich, ażeby nastąpiło przekrzyżowanie.

W ostatnich latach rozpoczęto badania nad wykorzystaniem zjawiska heterozji w hodowli roślin samopylnych.. Rośliny te reagują bardzo korzystnie na zapylanie obcym pyłkiem. Z takich roślin, jak tytoń, można otrzymać przy krzyżowaniu bardzo dużo nasion i przeznaczyć je do wysiewu. Krzyżowanie różnych odmian tytoniu może przynieść dobre rezultaty. Gorzej jest natomiast z krzyżowaniem roślin samopylnych o małym współczynniku rozmnażania. Bardzo korzystnie reaguje na krzyżowanie pszenica. Mieszańce międzyodmianowe dają zwyżkę plonu dochodzącą do 30% i więcej. Krzyżowanie odmian jest jednak dość kłopotliwe. W ostatnich latach wyprowadzono linie męskosterylne pszenicy. Linie takie uprawiane wraz z liniami tworzącymi pyłek, lecz jednocześnie mającymi geny przywracające płodność, są zapylane obcym pyłkiem. Powstałe mieszańce są żywotne i plenne. Prace nad pszenicą heterozyjną prowadzone są w wielu krajach, np. w USA, Meksyku, na Węgrzech. Dotychczas nie wyszły one ze stadium doświadczeń.

5.3.1. Chów wsobny

Przeciwstawnym zjawiskiem do krzyżowania jest chów wsobny (w jęz. niemieckim — Inzucht, w angielskim — Inbreed).

Chowem wsobnym nazywamy przymusowe samozapylanie roślin obcopylnych. Jeśli rośliny pochodzące od jednego pojedynka rozmnożymy w izolacji, wówczas nazywamy to chowem wsobnym w pokrewieństwie.

Chów wsobny wpływa niekorzystnie na rośliny obcopylne. Rośliny obcopylne dość trudno zapylają się własnym pyłkiem. Ziarna pyłku często źle kiełkują i w związku z tym powstaje niewiele nasion. Procent zawiązywania nasion zależy jednak od gatunku i odmiany. W obrębie tej samej odmiany można znaleźć biotypy i o różnej zdolności do samozapylania i osadzania nasion.

Przymusowe zapylanie roślin przeprowadzamy za pomocą sztucznej izolacji kwiatów żeńskich i męskich. Na kłosy żyta wystarczy założyć izolator, ażeby zaszło samozapyłenie. Najczęściej używa się do izolacji papieru pergaminowego. Kłosy izoluje się. na kilka dni przed kwitnieniem, aby nie dopuścić do obcozapylenia. Na kwiatostany męskie-wiechy i żeńskie kolby kukurydzy zakłada się izolatory. W okresie kwitnienia zbiera się. pyłek z wiech i przenosi na znamiona kolby. Zebrane z kolb nasiona przeznacza się do wysiewu. Kiełkowanie nasion jest często obniżono! W pierwszym pokoleniu, które zwykle oznacza się literą S1 lub I1 następuje obniżenie żywotności i plenności. Zjawisko to, przeciwstawne do heterozji, nazywamy depresją Prowadzony w dalszych pokoleniach chów wsobny pogłębia depresję. Rośliny są coraz mniej żywotne i plenne. Najczęściej spadek żywotności i plenności obserwuje się do pokolenia szóstego i siódmego (S6 i S7). W dalszych pokoleniach chów wsobny nie powoduje wyraźnego obniżenia- żywotności. Jeśli niekiedy obserwuje się spadek, to nie jest on gwałtowny jak w pokoleniach od S1 do S6. Obniżenie żywotności- kukurydzy jest dość duże. Wysokość roślin jest w porównaniu z formą wyjściową o ok. 50% mniejsza. Oczywiście nie u wszystkich odmian zachodzi to w jednakowym stopniu. Nawet w obrębie tej samej odmiany Są rośliny bardziej i mniej żywotne.

Wśród roślin pokolenia drugiego i dalszych pojawiają się osobniki subletalne i letalne. Najczęściej śą to rośliny o różnych defektach , chlorofilowych. Część z nich ma słabą żywotność i ginie.

Nie wszystkie gatunki jednakowo reagują na chów wsobny. Kukurydza jest tym gatunkiem, który wykazuje dość dużą depresję. Jeszcze większą depresję wykazuje w chowie wsobnym lucerna. Spadek żywotności i plenności tej rośliny jest dość duży i trwa przez wiele pokoleń. Podobną depresję wykazuje marchew, natomiast takie gatunki, jak: żyto, słonecznik,, cebula, tymotka łąkowa, stokłosa bezostna i kupówka pospolita dość dobrze znoszą samozapylenie.

Pod wpływem przymusowego samozapylenia powstają różnego rodzaju osobniki z genami recesywnymi. Chów wsobny działa jak analizator populacji. Pod jego wpływem rośliny obcopylne „rozszczepiają się". Najczęściej ujawniają się osobniki o genach letalnych i recesywnych. W heterozygotach geny są ukryte i nie okazują swego działania. Chów wsobny zwiększa częstotliwość genotypów homozygotycznych. Z pokolenia na pokolenie, pod wpływem samozapylania rośliny stają się coraz bardziej homozygotyczne. W pokoleniu S6 i S7 zdecydowana większość genów jest w stanie homozygotycznym. Pod wpływem chowu wsobnego populacja wyjściowa złożona z osobników heterozygotycznych rozpada się na osobniki homozygotyczne z genami recesywnymi i dominującymi. Stąd pokolenie pojedynczej rośliny, z którego powstało potomstwo homozygotyczne nazywamy linią wsobną lub linią czystą.

Osobniki homozygotyczne recesywne są na ogół mało żywotne. Część z nich ma geny letalne lub subletalne, które w stanie homozygotycznym działają śmiercionośnie i giną. Chów wsobny powoduje eliminowanie genów recesywnych, letalnych. W ten sposób oczyszcza się niejako populację z genów szkodliwych, które były ukryte w heterozygotach.

Pod wpływem chowu wsobnego możemy niekiedy otrzymać interesujące formy hodowlane. Chów wsobny żyta powoduje powstanie form karłowatych o sztywnej, a także łamliwej słomie. W hodowli żyta w pokrewieństwie ta niepożądana właściwość także się pojawia. Pod wpływem samozapylania powstały formy pastwiskowe tymotki, dobrze ulistnione. Chów wsobny ma zatem nie tylko ujemny wpływ, lecz także działa formotwórczo. Wprowadzenie tych form hodowli może przynieść duże korzyści.


5.3.2. Hodowla mieszańców międzyliniowych

Linie wsobne wyprowadza się przede wszystkim po to, ażeby użyć je do krzyżowania i otrzymać mieszańce heterozyjne.

W obrębie linii prowadzi się niekiedy selekcję na takie cechy, jak: żywotność, odporność na wyleganie, ciemnozielony odcień liści, odporność na choroby itp Jednak wartość linii można sprawdzić jedynie poprzez krzyżowanie testowe. W tym celu. każdą linię krzyżuje się ze znaną linią lub odmianą zwaną testerem. Krzyżowanie linii wsobnych z testerem nazywamy top cross. Po skrzyżowaniu ocenia się plenność mieszańców. Jeśli mieszaniec daje wyższy plon niż wynosił średni plon obojga rodziców, z których wyprowadzono linie wsobne, to efekt heterozji jest dobry. Efekt heterozyjny jest różny w zależności od kombinacji. Jednej mieszańce dają plon większy o kilkadziesiąt procent, podczas gdy inne taki ' sam jak odmiany populacyjne, lub nawet mniejszy. Dlatego przy produkcji mieszańców niesłychanie ważne jest sprawdzenie zdolności kojarzeniowej linii. W hodowli ocenia się ogólną i swoistą zdolność kojarzenia linii (wartość kombinacyjna).

21.gif


Ogólna wartość kombinacyjna jest to zdolność linii wsobnej do dawania określonego efektu heterozyjnego przy krzyżowaniu jej z odpowiednimi liniami lub heterogenicznym partnerem. Ogólna wartość kombinacyjna jest mierzona przeciętną wartością mieszańców określonej linii, krzyżowanej w różnych kombinacjach. Wartość linii wsobnych można sprawdzić także w policrossie. W tym wypadku linia jest zapylana mieszaniną pyłku różnych linii. Rośliny mateczne znajdują się w otoczeniu takich samych pod względem genetycznym roślin ojcowskich, mieszanina pyłku jest zatem mniej więcej jednakowa. W zależności od reakcji linii matecznych na pyłek roślin ojcowskich, efekt heterozji może być duży lub mały. Linie dające dobry plon nasion lub zielonej masy mają wysoką ogólną zdolność kojarzeniową.

22.gif


Swoista wartość kombinacyjna jest sprawdzana przy krzyżowaniu jednej linii wsobnej z drugą. W ten sposób można określić, które kombinacje mieszańcowe są lepsze lub gorsze w porównaniu z przeciętną ogólną wartością kembinacyjną. Na podstawie plenności mieszańców możemy z kolei wybrać linie do krzyżowania z odpowiednimi parami. Po skrzyżowaniu dwu linii wsobnych A i B otrzymujemy mieszańca prostego (rys. 75 i 76). Mieszaniec taki wykazuje objawy heterozji. Został on po raz pierwszy otrzymany przez G. H. Shulla w 1909 roku. Mieszaniec prosty", z wyjątkiem kukurydzy cukrowej, początkowo nie wszedł do produkcji, co było spowodowane tym, że do krzyżowania używano linii wsobnych o niskiej żywotności i plenności. Ażeby otrzymać wysoki zbiór nasion mieszańcowych, należało uprawiać je na dużej przestrzeni. Plon nasion linii był bardzo niski, stąd koszt ich produkcji bardzo wysoki.

Do wyprodukowania nasion mieszańcowych kukurydzy linie wsobne wysiewa się na polu. Najczęściej co kilka rzędów roślin matecznych wysiewa się jeden rząd roślin ojcowskich.

W ostatnich latach przy produkcji nasion mieszańcowych kukurydzy, buraków cukrowych, cebuli i innych roślin, używa się linii męskosterylnych. Pyłek tych roślin nie jest zdolny do zapłodnienia. Linie męskosterylne kukurydzy wysiewa się jako formy mateczne. Mają one recesywne geny sterylności i zmutowaną, sterylną cytoplazmę. Ich skład genowy jest następujący: S ms ms. Formy ojcowskie mają natomiast geny recesywne sterylne (lecz cytoplazmę normalną (N ms ms). Po skrzyżowaniu, mieszaniec będzie sterylny.

23.gif


Przy produkcji mieszańców podwójnych używa się dwu mieszańców prostych (rys. 77). Wzór takiego, mieszańca jest następujący (AXB)X(CXD). Przy produkcji podwójnych mieszańców można także podstawić linie męskosterylne oznaczone A i C o następującym składzie: S ms ms. Linia B ma skład N ms ms. Umożliwia ona otrzymanie nasion mieszańcowych w kombinacji AXB. Linia D w mieszańcu podwójnym ma geny dominujące przywracające płodność, tak zwane restorery. Likwidują one cytoplazmatyczną sterylność mieszańca podwójnego i umożliwiają uzyskanie nasion. "Mieszańce podwójne kukurydzy weszły do szerokiej produkcji w wielu krajach.

Mieszańce podwójne zostały po raz pierwszy wyhodowane przez D. F. Jonesa w 1918 roku. Nie.od razu jednak weszły one do uprawy.

W Stanach Zjednoczonych zaczęto wprowadzać do uprawy mieszańce podwójne w latach trzydziestych. Po II wojnie światowej powierzchnia , uprawy kukurydzy, obsiewana nasionami mieszańcowymi znacznie powiększyła się. Dzięki wprowadzeniu nasion mieszańcowych plony znacznie wzrosły. Chociaż heterozja jako metoda hodowlana powstała na początku bieżącego stulecia, to jednak jej owoce w hodowli i produkcji zaczęto zbierać dopiero po II wojnie światowej. Plony mieszańców podwójnych, w porównaniu z odmianami populacyjnymi są często o 30°/o wyższe. Niekiedy wzrost plonów może być jeszcze większy.

Zjawisko heterozji wykorzystuje się w hodowli wielu gatunków roślin, a więc: buraków cukrowych, żyta, lucerny, cebuli, kapusty i innych roślin. Nie zawsze jednak gatunki te prowadzi się w chowie wsobnym. Wystarczy niekiedy jedynie chów w pokrewieństwie. Zapylanie w obrębie rodu, a więc chów siostrzany pozwala otrzymać materiał, który po skrzyżowaniu daje dobry efekt heterozyjny.

24.gif


W hodowli kukurydzy stosujemy niekiedy selekcję okresową (rys. 78 ). Polega ona na wyborze roślin i zapylaniu wsobnym. W pierwszym roku zapyla się wsobnie ok. 100 roślin. Z roślin tych bierze się pyłek i zapyla odmianę testową. W ten sposób sprawdza się zdolność kojarzeniową. W następnym roku przeprowadza się doświadczenia porównawcze i na tej podstawie wybiera najlepsze kombinacje krzyżówkowe. Chów wsobny prowadzimy jedynie w liniach najlepszych. W trzecim roku chowu wsobnego przeprowadzamy krzyżowanie parami we wszystkich możliwych kombinacjach. Na tej podstawie wybieramy najlepsze kombinacje i tworzymy mieszańce. Następnie linie wsobne wysiewa się razem w celu swobodnego przekrzyżowania. W ten sposób uzyskuje się populację ulepszoną i znów wybiera rośliny do dalszego chowu wsobnego. Cały cykl hodowlany powtarza się. Dzięki takiemu postępowaniu linie -wsobne udoskonala się i uzyskuje lepszy efekt heterozyjny.

Oprócz selekcji okresowej niektórzy hodowcy stosują również wzajemną selekcję okresową. Materiałem wyjściowym przy tej metodzie są dwie odmiany populacyjne. Podobnie jak w selekcji okresowej wybieramy z obu odmian rośliny i prowadzimy je w chowie wsobnym. Zdolność kojarzeniową sprowadzamy dla linii odmiany A za pomocą odmiany B i odwrotnie. Następnie wybieramy najlepsze mieszańce i przeznaczamy je do produkcji. Metoda ta ma również zastosowanie przy hodowli mieszańców między odmianowych. W tym przypadku odmiany nie poddajemy samozapylaniu. Wzajemna selekcja okresowa stosowana w hodowli kukurydzy, żyta i innych roślin.


5.3.3. Teoretyczne podstawy heterozji

Chociaż heterozja jest wykorzystywana w hodowli roślin i zwierząt ód wielu lat, to jednak istota tego zjawiska nie jest dokładnie poznana. Na temat heterozji mieszańców jest kilka hipotez. Pierwsza z nich tłumaczy zjawisko heterozji dominowaniem genów sprzężonych. W mieszańcach duże bloki sprzężonych genów znajdują się w stanie heterozygotycznym. Taki właśnie stan jest dla organizmów bardziej korzystny niż homozygotyczność. Efekt heterozji zależy od częstotliwości genów heterozygotycznych. Im więcej genów w mieszańcu znajduje się w stanie heterozygotycznym, tym bujność jest większa.

Nieco inaczej tłumaczą zjawisko heterozji E. M. E a s t i G. H. S h u 11. Wyszli oni z założenia, że heterozja jest spowodowana naddominowaniem genów. Heterozygotyczność mieszańców jest zjawiskiem bardziej korzystnym niż homozygotyczność, przy czym homozygoty zarówno dominujące, jak i recesywne są gorsze niż heterozygoty.

Zarówno hipoteza dominowania, jak i naddominowania wychodzi z jednego założenia, a mianowicie współdziałania genów allelicznych. Do tego dołącza się współdziałanie genów nieallelicznych. Jeśli w mieszańcu spotkają się geny o korzystnym współdziałaniu, wówczas efekt heterozji jest wysoki. Przy mniej korzystnym współdziałaniu bujność mieszańców jest mniejsza.

T. Dobzhansky proponuje odróżnienie euheterozji od bujności mieszańców (łuxuriance). Euheterozja, czyli właściwa heterozja, występuje przy krzyżowaniu homozygot, to jest linii wsobnych. Jeśli mieszańce heterozygotyczne są korzystniejsze i lepiej dostosowane do siedliska niż formy wyjściowe, homozygotyczne, wówczas obserwuje się efekt euheterozji. Przy krzyżowaniu ze sobą odmian, rodów lub gatunków, występuje bujność mieszańców. Zjawisko euheterozji powstaje w wyniku tłumienia efektu mutacyjnego o niekorzystnym działaniu przez adaptacyjnie korzystne allele dominujące, bądź przez ujawnienie się pewnych typów mutacji oraz rekombinacji genów podwyższających wartość adaptacyjną i użytkową heterozygot w porównaniu do homozygot. Dzięki zjawisku naddominacji mieszańce są korzystniejsze od homozygot zarówno dominujących, jak i recesywnych. Przy krzyżowaniu linii wsobnych efekt heterozji jest niejako zaplanowany, podczas gdy przy krzyżowaniu odmian czy rodów bujność ma raczej charakter przypadkowy.

Wysoki plon mieszańców może być częściowo spowodowany stosunkowo dobrym wyrównaniem mieszańców międzyliniowych. Rośliny w odmianach populacyjnych są niewyrównane. Jedne z nich są żywotne, bujne, podczas gdy inne mniej żywotne, a co za tym idzie i mniej plenne. Skrzyżowane ze sobą linie wsobne dają potomstwo wyrównane pod względem plenności, co powoduje uzyskanie wysokiego zbioru.

25.gif


Rośliny rozdzielnopłciowe, jak kukurydza, konopie bądź rośliny odznaczające się heterostylią, najbardziej nadają się do hodowli heterozyjnej. Znacznie większe trudności występują przy krzyżowaniu roślin obu- płciowych. Jeśli nawet zmiesza się nasiona i wysieje się na jednym polu, to powstanie w wyniku swobodnego przekrzyżowania zaledwie 50°/o mieszańców. Efekt heterozji nie będzie więc pełny. Dopiero zastosowanie odmian lub linii z cytoplazmatyczną sterylnością umożliwia przekrzyżowanie roślin w 100% i uzyskanie pełnego efektu heterozji.

W hodowli roślin zmierza się do tego, aby największy efekt heterozji otrzymać w materiałach przeznaczonych bezpośrednio do produkcji. Dlatego mieszańce międzyliniowe stosuje się tylko jednorazowo, uprawianie ich w roku następnym nie jest już korzystne, bowiem następuje spadek plenności (rys. 79).

W hodowli odmian populacyjnych zjawisko heterozji może niekiedy wprowadzić hodowcę w błąd. Wybór pojedynków korzystnych i plennych, a zarazem odznaczających się dużą heterozją, która jak wiemy nie jest przekazywana na dalsze pokolenia, może przynieść hodowcy duże rozczarowanie. Widzimy zatem, że to samo zjawisko w jednym przypadku jest korzystne, a w innym niekorzystne. W hodowli prowadzonej za pomocą takich metod jak selekcja czy krzyżowanie należy bardzo starannie ocenić wartość pojedynków i rodów, a także odróżniać zmienność dziedziczoną od niedziedzicznonej
 
Ostatnia edycja:
S

sub

Guest
Encyklopedyczne z netu: Z dopiskami - od tak sobie

temat powiązany: http://www.forum.haszysz.com/recurrent-selection-t16618.html --> patrz :Selekcja cykliczna: w tym temacie

heterozja

- bujność mieszańców pokolenia F1 w stosunku do form rodzicielskich,

- ujawnia się po skrzyżowaniu dwóch genetycznie różnych homozygotycznych genotypów

- nie jest dziedziczna i w pokoleniu F2 następuje wyraźny spadek bujności,

- może być dodatnia lub ujemna

- ma znaczenie dla hodowli:

kukurydzy, żyta, buraka cukrowego, tytoniu, cebuli, kalafiora, pomidora, kapusty, marchwi // konopi :] //

* samopylne (kastracja lub wykorzystanie ms)

* obcopylne (chów wsobny lub selekcja cykliczna)

Mechanizmy genetyczne ułatwiające produkcję nasion odmian mieszańcowych:

* męska sterylność ( kukurydza, cebula, marchew, burak)

* linie żeńskie (ogórek) //także konopie :]//

* dwupienność (szparag, szpinak, chmiel) // + oczywiście konopie //

* samoniezgodność (kapustne, burak, żyto, koniczyna)

Hipotezy wyjaśniające heterozję:

* efekt współdziałania dużej liczby genów dominujących

* superdominacja (naddominowanie) - pary alleli, które w stanie heterozygotycznym warunkują występowanie większej żywotności.

* współdziałanie genomu z plazmonem - (np. aktywność ATP-azy w mitochondriach siewek mieszańcowych F1 była wyższa niż z siewek form rodzicielskich).

Zastosowanie w hodowli

* Tworzenie w stosunkowo krótkim czasie nowych odmian mieszańcowych.

* Uzyskanie dwu- lub nawet trzykrotnej zwyżki plonu mieszańców w porównaniu do plonu ich linii rodzicielskich.

* Efekt heterozji w F1 występuje jedynie przy właściwym doborze komponentów rodzicielskich, najczęściej linii wsobnych, które otrzymuje się na drodze chowu wsobnego lub selekcji cyklicznej

Sposoby uzyskiwania form rodzicielskich dla odmian mieszańcowych:

* chów wsobny

* selekcja cykliczna


CHÓW WSOBNY - zmuszenie roślin obcopylnych do samozapylenia

1. Cele:

- rozkład populacji na genotypy (segregacja cech)

- usunięcie negatywnych form recesywnych drogą selekcji, czyli nagromadzenia korzystnych form

- dążenie do homozygotyczności

2. Depresja wsobna - jako skutek nagromadzenia niekorzystnych alleli w formie recesywnej

* spadek ogólnego wigoru, zmniejszenie rozmiarów, obniżenie płodności i plenności

* największy wymiar w ciągu pierwszych lat chowu wsobnego, ok. 7 roku tzw. dno depresji

* spadek wymiaru cechy zależy od liczby genów ją warunkujących

* stopień depresji zależy od gatunku (silna depresja: cebula, marchew, kapusta, słaba u dyniowatych)

Wynik chowu wsobnego:

uzyskanie wysoce homozygotycznych linii, wyrównanych genetycznie. Ustalone linie (o znanych wartościach kombinacyjnych) wykorzystywane są jako linie rodzicielskie do produkcji odmian mieszańcowych.



Selekcja cykliczna:

- poprawa populacji - cechy ilościowe

1 cykl:

* wybór korzystnych linii i zapylenie własnym pyłkiem

* ocena wartości otrzymanych linii S1 i selekcja z nich wartościowych osobników

* swobodne przekrzyżowanie najlepszych roślin


Wartość kombinacyjna linii

- właściwość linii, która po krzyżówce z inną daje wysoki efekt heterozji

- jej miarą jest plenność potomstwa F1; wysoki plon mieszańców świadczy o dobrej zdolności kombinacyjnej jego form wyjściowych.

- linie wsobne o wysokiej w.k.l. są rzadkie

Ogólna wartość kombinacyjna (OWK) badanej linii wsobnej określa zdolność do wydawania bujnego potomstwa przy krzyżowaniu jej z wieloma innymi liniami hodowlanymi (OWK wynika z addytywnego działania genów). Znając efekty OWK form wyjściowych hodowca może przewidzieć średnią wartość potomstwa z ich kojarzeń.

Specyficzna zdolność kombinacyjna (SWK) charakteryzuje ona zdolność dwóch różnych linii do wydawania bujnego potomstwa przy ich wzajemnym przekrzyżowaniu (SWK wynika z nieaddytywnwgo działania genów).

Metody oceny zdolności kombinacyjnej:

1) Układ krzyżowań diallelicznych - polega na skrzyżowaniu wszystkich linii według zasady "każda z każdą".

2) Test topcross - dla gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z roślin matecznych na drodze kastracji lub przy wykorzystaniu roślin męskosterylnych; metoda ta służy do wstępnej selekcji linii przed przystąpieniem do krzyżowania diallelicznego.

Wszystkie badane linie wsobne są krzyżowane z jednym zapylaczem - testerem (linia lub odmiana o dobrej OWK). Bujność potomstwa linii i testera ocenia się w doświadczeniu.

3) Test polycross - stosowana w hodowli roślin wieloletnich o drobnych obupłciowych kwiatach (trawy, motylkowe); metoda ta znalazła zastosowanie w hodowli odmian syntetycznych.

Wybór pojedynków, namnożenie (klony), przepylenie pomiędzy klonami w poszczególnych blokach krzyżowania. W doświadczeniu oceniane jest potomstwo bloków.

4) Ocena potomstwa ze swobodnego przepylenia - stosowana w hodowli gatunków, u których trudno usunąć pyłek z roślin matecznych (drobne kwiaty, brak ms); metoda pozwala na ocenę OWK badanych linii.

W sposób losowy wysadzane są na jednym polu wszystkie testowane linie lub klony. Potomstwo powstaje przy udziale pyłku z całego poletka. Potomstwo linii oceniane jest w doświadczeniu.



Wysokość heterozji w pokoleniu F1 określana jest przez:

* porównanie wartości mieszańców F1 w stosunku do wartości lepszego z rodziców

* porównanie wartości mieszańców F1 w stosunku średniej wartości obu form wyjściowych

* porównanie wartości mieszańców F1 w stosunku wartości "wzorca"


Hodowla odmian mieszańcowych F1:

1. wybór materiału wyjściowego

2. otrzymanie dużej liczby linii wsobnych

3. badanie ich zdolności kombinacyjnej i wytypowanie form rodzicielskich dla odmiany mieszańcowej

4. rozmnożenie linii i coroczna produkcja nasion F1


Hodowla odmian syntetycznych

- połączenie materiałów o wysokiej zdolności kombinacyjnej

1. wybór materiału wyjściowego

2. otrzymanie linii, klonów lub populacji o dobrej zdolności kombinacyjnej

3. połączenie wybranych form rodzicielskich na wspólnym polu przekrzyżowania

4. rozmnożenie form rodzicielskich i coroczna produkcja nasion F1
 
Ostatnia edycja:



Z kodem HASZYSZ dostajesz 20% zniżki w sklepie Growbox.pl na wszystko!

nasiona marihuany
Góra Dół