nasiona marihuany

Geny polimeryczne

Wyszukiwarka Forumowa:
S

sub

Guest
Tematy powiązane: Mniej i bardziej

http://www.forum.haszysz.com/genetyka-t3258.html -> patrz hodowla transgresja ect. oraz fragment -> Schemat dziedziczenia się cechy w zależności od genów kumulatywnych

temat w dziale tłumaczenia : http://www.forum.haszysz.com/transgressive-segregation-adaptation-and-speciation-t16605.html

Oraz: http://www.forum.haszysz.com/co-mogloby-z-tego-wyjsc-t16499.html - gdzie są ciekawe "rysunki" powiązane z tematem

kolejne: http://www.forum.haszysz.com/mapowanie-qlt-t22146.html
http://www.forum.haszysz.com/identyfikacja-genow-cech-ilosciowych-qtl-quantitative-t22363.html --> QTL (Quantitative Trait Loci).




Fragment:

Edmund Malinowski : Genetyka
1978 PWN



GENY POLIMERYCZNE

Ważnym zdarzeniem w historii genetyki było wykrycie genów o drobnych efektach, które mogą się sumować. Sumowanie się efektów wywoływanych przez geny znane jest w pewnej mierze z przykładów, w których mieszaniec jest pośredni między formami rodzicielskimi. Przykłady te wykazują, że geny w stanie homozygotycznym, a więc znajdujące się w zygocie w liczbie podwójnej, wywołują efekt większy niż będące w stanie heterozygotycznym. Na przykład pszenica zawierająca gen barwy czerwonej homozygotycznie (AA) wytwarza ziarna ciemniejsze od pszenicy zawierającej gen barwy czerwonej heterozygotycznie (Aa).

Niezależnie od zjawisk sumowania się efektów wywołanych przez geny jednakowe, należące do jednej pary alleli, może zachodzić też sumowanie się genów z różnych par alleli.

Wyobraźmy sobie, że w jednej z roślin rodzicielskich znajdują się dwa odrębne geny, z których każdy wywołuje barwę czerwoną. Oznaczmy jeden z nich A, a drugi B. Są to jak gdyby dwie różne przyczyny działające niezależnie od siebie, z których każda wywołuje barwę czerwoną. Spotkanie się ich w jednej roślinie potęguje barwę. Znane są przykłady gromadzenia się w roślinie większej niż dwa liczby genów wywołujących barwę czerwoną. W takich przypadkach barwa czerwona jest jeszcze ciemniejsza niż poprzednio.

Geny różne co do swej istoty, lecz wywołujące jednakowy lub prawie jednakowy efekt, których działanie może się sumować, nazywamy genami kumulatywnymi, polimerycznymi lub poligenami. Wykrycie tych genów zawdzięczamy H. Nilssonowi-Ehlemu.

Rozpatrzy przykład teoretyczny.

Roślina homozygotyczna czerwona, zawierająca dwa geny barwy w liczbie podwójnej, mianowicie AABB, a więc łącznie cztery geny barwy, skrzyżowana z rośliną białą o składzie genetycznym aabb, wydaje w F1 rośliny barwy pośredniej o składzie genetycznym AaBb, w których znajdują się dwa geny barwy. Mieszańce te wytwarzają cztery typy gamet, mianowicie AB, Ab, aB ab, a następnie szesnaście typów roślin w drugim pokoleniu, co przedstawia załączony schemat (rys. 91).

47.gif


Między roślinami F2 na każde szesnaście osobników znajduje się tylko jeden ciemnoczerwony o składzie genetycznym AABB, a więc zawierający cztery geny barwy. Inne będą zawierały po trzy geny, np. AABb lub po dwa, np. AAbb, lub wreszcie po jednym, np. Aabb. Będą to osobniki o różnych odcieniach barwy pośredniej. W ogóle będzie piętnaście osobników barwnych na każde szesnaście roślin F2. Poza tym będzie jedna roślina biała. Stosunek roślin barwnych do roślin białych w F2 wynosić będzie 15 : 1.

Jeżeli podzielimy rośliny F2 na trzy kategorie, mianowicie na rośliny ciemnoczerwone, pośrednie co do barwy i białe, to stosunek liczbowy między tymi trzema kategoriami wyniesie 1 : 14 : 1. Jeżeli natomiast rośliny F2 podzielimy na kategorie według liczby genów barwy (tj. według liczby dużych liter na naszym schemacie, rys. 91), to wówczas stosunek roślin ciemnoczerwonych do pośrednich o różnych odcieniach i do białych wynosić będzie 1:4:6:4:1. Rośliny pierwszej grupy będą zawierały po cztery geny barwy, drugiej - po trzy, trzeciej - po dwa, czwartej - po jednym, zaś rośliny piątej grupy będą białe.

W razie skrzyżowania rośliny o barwie jeszcze ciemniejszej, zawierającej homozygotycznie trzy geny barwy AABBCC z rośliną białą aabbcc, otrzymujemy w F2 rozszczepienie w stosunku 1 ciemnoczerwona: 62 pośrednie: 1 biała albo, innymi słowy, w stosunku 63 barwne: 1 biała.

Roślina F1 składzie genetycznym AaBbCc, wyda osiem typów gamet, mianowicie: ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc. Gamety łącząc się wytworzą 64 kombinacje przedstawione na rys. 92.

Po podzieleniu typów pośrednich na grupy zależnie od liczby genów kumulatywnych, otrzymamy stosunek 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 :1.

48.gif


H. Nilsson-Ehle w roku 1909 wykrył geny kumulatywne (polimeryczne) w odniesieniu do barwy czerwonej ziaren pszenicy. Po skrzyżowaniu odmiany o ziarnach czerwonych z odmianą o ziarnach białych otrzymał w Ft formy pośrednie. Zachodzi pytanie, jakie było drugie pokolenie mieszańców? Ku zdziwieniu Nilssona-Ehlego wszystkie 78 roślin, jakie otrzymał w F2, miały ziarna czerwone (barwa czerwona tych ziaren była różnej intensywności). Można byłoby wnosić, że nie nastąpiło rozszczepienie i że w wyniku krzyżowania otrzymano ustalone drugie pokolenie o ziarnach czerwonych. Chcąc wyjaśnić sprawę Nilsson-Ehle wysiał nasiona wszystkich 78 roślin F2, aby otrzymać F3. Zrobił to w ten sposób, że nasiona każdej z 78 roślin Fs wysiał oddzielnie na osobnym poletku. Otrzymał on 78 poletek z roślinami F3; na każdym poletku znajdowało się potomstwo jednej rośliny F2. Należy mieć na uwadze ten ważny fakt, że pszenica jest rośliną samozapylającą się. W trzecim pokoleniu na wielu poletkach wystąpiły rośliny o ziarnach białych, jednak stosunek roślin o ziarnach białych do roślin o ziarnach czerwonych był na różnych poletkach różny. Tak więc na niektórych poletkach nastąpiło rozszczepienie na rośliny o ziarnach czerwonych i rośliny o ziarnach białych w stosunku 3 :1, na innych natomiast roślin o ziarnach czerwonych było stosunkowo więcej. Intensywność barwy czerwonej była różna u różnych roślin. Zachowanie się roślin na 78 poletkach przedstawione jest na załączonej tabeli 14. Na 78 poletek 50 miało rośliny o ustalonych ziarnach czerwonych, a na 28 poletkach wystąpiło zjawisko rozszczepienia się na rośliny o ziarnach czerwonych i rośliny o ziarnach białych. Spośród tych 28 poletek, 8 wykazywało rozszczepienie w stosunku 3 :1. Były to poletka 7, 16, 18, 37, 41, 43, 53 i 55. Ogółem na wymienionych ośmiu poletkach było 307 roślin o ziarnach czerwonych i 97 o ziarnach białych, czyli stosunek roślin o ziarnach czerwonych do roślin o ziarnach białych wynosił 3,2 : 1. Na innych znów poletkach na każdą roślinę o ziarnach białych przypadało od 8 do 26 roślin o ziarnach czerwonych. Były to mianowicie poletka 1, 13, 15, 17, 19, 21, 38, 50, 59, 68, 71, 72, 73, 76, 78 (ogółem 15 poletek, patrz tabela 14). Stosunki liczbowe między roślinami o ziarnach czerwonych i roślinami o ziarnach białych na tych poletkach dają się sprowadzić do stosunku teoretycznego 15 : 1. Wobec niedużej liczby roślin na poszczególnych poletkach odchylenia od tego stosunku teoretycznego są znaczne, ale ogółem na tych 15 poletkach było 727 roślin o ziarnach czerwonych i 53 o ziarnach białych, czyli stosunek roślin o ziarnach czerwonych do roślin o ziarnach białych wynosił 13,7 :1. Na pozostałych jeszcze pięciu poletkach obserwowano rozszczepienie na rośliny o ziarnach czerwonych i rośliny o ziarnach białych. Były to poletka 12, 40, 45, 70 i 74. Jednak rozszczepienia na tych poletkach nie mieściły się ani w ramach stosunku 3 : 1, ani 15 : 1. Zbliżały się one natomiast do stosunku 63 : 1, co wskazywało na to, że wchodzą tu w grę trzy pary alleli.

49.gif


Z zestawienia tego wynika, że odmiana pszenicy o ziarnach czerwonych, użyta do krzyżowania przez Nillsona-Ehlego, zawierała trzy geny barwy czerwonej i że każdy z tych genów niezależnie od innych, był w możności wywoływać barwę czerwoną. Gdy wszystkie trzy geny były obecne, barwa ziaren była ciemnoczerwona, gdy było ich mniej, barwa była jaśniejsza. Jeżeli oznaczymy geny te literami A, B, C> to skład genetyczny odmian rodzicielskich byłby AABBCC i aabbcc, Nilsson-Ehle stwierdził, że różnice miedzy genami A B i C, jeśli chodzi o wywoływanie przez nie czerwonej barwy ziarna, są minimalne. Każdy z wymienionych trzech genów wywołuje barwę jasnoczerwoną o nieznacznie różniącej się intensywności. Tak więc na przykładzie pszenicy Nilsson-Ehle dowiódł, że prawie identyczne cechy wywołane być mogą działalnością różnych genów należących do różnych par alleli. Efekty, jakie te geny wywołują, mogą się sumować, stąd nazwa genów kumulatywnych. Jak już zaznaczyłem, geny kumulatywne nazywamy też polimerycznymi. Ta ostatnia nazwa pochodzi stąd, że zazwyczaj geny te występują w dużej liczbie, działając w jednym kierunku.

Im więcej będzie genów polimerycznych, tym więcej stosunkowo wystąpi osobników pośrednich w drugim pokoleniu mieszańców i tym mniej będzie osobników zbliżających się do typów rodzicielskich. Przy czterech parach genów (Aa, Bb, Cc, Dd), stosunek między osobnikami odtwarzającymi jeden typ rodzicielski, pośrednimi i odtwarzającymi drugi typ rodzicielski wynosić będzie w Ft 1:254 : 1. Przy pięciu parach genów stosunek ten będzie 1: 1022 :1 (tabela 15). Przy bardzo dużej liczbie genów, w przypadku gdy ich będzie, przypuśćmy, nieskończoność, wynosić on będzie 1: oo: 1, czyli, praktycznie rzecz biorąc, osobniki odtwarzające typy rodzicielskie nie wystąpią zupełnie. Nazywamy takie zjawisko rozszczepieniem pośrednim.

50.gif


Geny polimeryczne są bardzo rozpowszechnione w świecie roślin i zwierząt. Występują również u ludzi. Wywołują one cechy różnych kategorii, jak kształty, barwy oraz właściwości fizjologiczne.

Jedną z pierwszych cech badanych przed ogłoszeniem prac Nilsona- Ehlego, której dziedziczenie można było wyjaśnić opierając się na teorii genów kumulatywnych, była długość uszu u królików. Caslle krzyżował mianowicie rasę królików kłapouchych o długich uszach (około 220 mm) z rasą Angora o krótkich uszach (około 110 mm). W F1 o otrzymał on osobniki o długości uszu pośredniej, wynoszącej około 160 mm (rys. 93). Po złączeniu pewnej liczby osobników F1 męskich z żeńskimi, badacz ten otrzymał w F2 króliki o uszach tej samej przeciętnie długości co w F1. Gdy zaś mieszańca F1 krzyżował z którymś z typów rodzicielskich, otrzymywał potomstwo pośrednie między danym typem rodzicielskim a mieszańcem F1. Robi to wrażenie braku rozszczepienia i przypomina wyniki badań Wichury nad mieszańcami wierzb (patrz rozdział III). W świetle teorii genów kumulatywnych zjawisko to przedstawia się jasno. Gdybyśmy przypuścili istnienie trzech niezależnych genów A, B i C, których działanie sumuje się tak, jak działania trzech genów barwy u pszenicy i gdybyśmy przyjęli, że działanie każdego z nich w stanie homozygotycznym podłuża uszy o 40 mm, a w stanie heterozygotycznym o 20 mm, to w F2 otrzymalibyśmy zgodnie z tym założeniem rozszczepienie według stosunku podanego w tabeli 16.

51.gif


Wobec pewnych różnic indywidualnych co do długości uszu, trzy średnie kategorie są trudne do odróżnienia i możemy przyjąć, że w F2 na 64 osobników występuje 50 osobników (15 + 20+15) o uszach pośrednich. Przy małej liczbie osobników krańcowe typy mogą nie wystąpić zupełnie i wówczas będziemy mieli do czynienia z pozornym brakiem rozszczepienia. Tym mniejsze będzie prawdopodobieństwo wystąpienia typów krańcowych, im więcej genów wchodzi w grę. Otóż właśnie u królików mamy do czynienia z takim przykładem, gdzie długość uszu rasy kłapouchej wywołana jest prawdopodobnie większą liczbą genów niż trzy i stąd pozorny brak rozszczepienia w potomstwie mieszańców.

52.gif


Podobne zjawiska występują w odniesieniu do dziedziczenia rozmiarów kwiatu u tytoniu. Zostały one dokładniej zbadane u gatunku Nicotiana longiflora.

Rozpatrzmy przykład dziedziczenia długości rurki kwiatowej u tego gatunku. Średnia długość rurki jednej z odmian wynosiła 40 mm, a drugiej 93 mm. Tak więc ta druga odmiana miała rurki kprony przeszło dwa razy dłuższe niż pierwsza. Średnia długość rurki pierwszego pokolenia mieszańców wynosiła 63 mm. Była to długość pośrednia w stosunku do typów rodzicielskich (rys. 94).

Skala zmienności pierwszego pokolenia była nieduża, podobnie jak u typów rodzicielskich. Skala ta została podzielona zarówno u rodziców, jak i w obrębie pokolenia F1 na klasy obejmujące każda 3 mm długości, co przedstawia załączona tabela 17.

53.gif


Po wysianiu nasion z samozapylonych roślin F1 otrzymano F2, którego skala zmienności okazała się znacznie szersza. Obejmowała ona mianowicie trzynaście klas, podczas gdy skala zmienności F1 obejmowała sześć klas. Raptowne zwiększenie się skali zmienności w F2 świadczy o rozszczepieniu, jakie zaszło w tym pokoleniu. Pomimo rozszczepienia, rozmiary kwiatów typów rodzicielskich nie zostały osiągnięte. Jednak gdy wybrano z F2 osobniki o krótkich rurkach kwiatowych oraz inne o długich rurkach i wysiano oddzielnie ich nasiona, otrzymano w F3, a później w dalszych pokoleniach, linie odtwarzające typy rodzicielskie w odniesieniu do długości rurki kwiatowej, co przedstawia zarówno tabela 17 jak i rys. 95. Rysunek przedstawia poglądowo zjawiska rozszczepiania się w przypadku dużej liczby genów polimerycznych. Wielokąty zmienności, przedstawione na tym rysunku, oparte są na danych cyfrowych tabeli 17. W F3, jak rys. 95 wykazuje, skala zmienności krańcowych linii przekracza skalę F2 w obu kierunkach. W F4 wyodrębnione zostały linie, które jeszcze bardziej zbliżyły się do typów rodzicielskich, a w F5 ten proces zbliżania się do rozmiarów kwiatów typów rodzicielskich posunął się jeszcze bardziej. Gdyby wysiano od razu w F2 znacznie większą liczbę roślin niż obejmowało opisane doświadczenie, to już w tym pokoleniu mogłyby wystąpić rośliny odtwarzające typy rodzicielskie. Z tego wynika, że w przypadku długości rurki kwiatowej tytoniu, podobnie jak w przypadku długości uszu królików, w grę wchodzi duża liczba genów polimerycznych. Chociaż trudno jest wyodrębnić poszczególne linie o rozmiarach rurek kwiatowych odpowiadających poszczególnym genom, to jednak zjawiska rozszczepienia, jakie występują w F2 oraz wyodrębnianie się w F3 i w dalszych pokoleniach linii zbliżających się coraz bardziej do typów rodzicielskich, wyraźnie wskazuje na mendlowski charakter dziedziczenia długości rurki kwiatowej u tytoniu.

54.gif


Dane, jakie przytoczyłem w związku z doświadczeniami dotyczącymi długości uszu u królików i długości rurki kwiatowej u tytoniu wskazują,, że uzasadniona jest hipoteza genów polimerycznych w odniesieniu do dziedziczenia tych cech ilościowych.

55.gif


Wspomniałem w rozdziale III o mieszańcach pośrednich wierzby* które, według Wichury, utrzymują się w typie w następnych pokoleniach, czyli, że są stałe. Otóż w przypadku mieszańców wierzby w grę wchodzą również cechy ilościowe. Wichura poddawał analizie kształty i rozmiary liści, operował jednak niedużym materiałem. Badania tego autora dotyczyły w pierwszym rzędzie mieszańców między gatunkami Salix caprea i S. viminalis. Mieszaniec S. caprea X S. viminalis uważany był przez Wichurę i przez botaników XIX stulecia za stały, a więc za odrębną, ustaloną formę wierzby. Heribert Nilsson wykazał jednak na podstawie swych sześcioletnich badań ogłoszonych w roku 1918, że mieszańce wierzb w ogóle, a w szczególności mieszańce S. caprea X S. viminalis ulegają rozszczepieniu zgodnie z prawami Mendla. S. caprea ma liście owalne, stosunkowo krótkie i szerokie, z zaokrąglonymi wierzchołkami, S. viminalis ma liście bardzo wąskie i długie. Pierwsze pokolenie ma liście pośrednie zarówno co do długości, jak i szerokości, natomiast w Fi nastąpiło rozszczepienie. Ogółem Herib. Nilsson otrzymał w F2 157 roślin. Różne formy liści F2 przedstawione są na rys. 96. Rzuca się w oczy przede wszystkim, że długość liści S. viminalis złączyła się w niektórych roślinach F2 z szerokością liści S. caprea oraz że w F2 wystąpiły zarówno liście krótkie, odtwarzające długość S. caprea, jak i liście długie, odtwarzające długość S. viminalis. Herib. Nillson uważa, że nastąpiło tu proste mendlowskie rozszczepienie według stosunku 1:2:1. Z tego wynika, że w odniesieniu do długości liści wchodzi w grę jedna para alleli. Co do szerokości liści, to w F2 wystąpiła szerokość charakterystyczna dla S. caprea, natomiast nie pojawiły się liście bardzo wąskie, które by całkowicie odtwarzały szerokość S. viminalis. Wystąpiły jednak liście bardzo zbliżone do liści S. viminalis. Jeżeli więc chodzi o szerokość, to wchodzi tu w grę większa liczba genów. Herib. Nilsson przyjmuje, że szerokość wywołana jest współdziałaniem trzech par genów polimerycznych. Te polimeryczne geny szerokości tworzą różnorodne kombinacje z parą alleli wpływających na długość liści.

Prace Herib. Nilssona stwierdziły, że mieszaniec S. caprea z S. mminalis nie jest formą stałą, lecz że ulega on rozszczepieniu według praw Mendla.

56.gif


Zachodzi pytanie, czy można wyodrębnić i obliczyć liczbę genów polimerycznych w przypadkach, gdy tych genów jest bardzo dużo. Chodzi tu o takie przypadki, jak wspomniana wyżej długość uszu królików lub długość rurki kwiatowej tytoniu. Niewątpliwie w obecnym stanie wiedzy jest to niemożliwe, natomiast gdy genów tych jest mało, wyodrębnienie ich nie jest trudne. Wyróżnić więc można jakby dwie kategorie genów polimerycznych. Do pierwszej należałyby geny wywołujące większy efekt, który da się wyodrębnić i związać z określonym genem. Taki przypadek zachodzi w odniesieniu do barwy ziaren pszenicy. Do drugiej kategorii należałyby geny wywołujące drobne, trudno dostrzegalne efekty. Geny tej drugiej kategorii występują zazwyczaj w większej liczbie. Niektórzy genetycy wyodrębniają te geny pod nazwą poligenów, zachowując termin genów polimerycznych dla obu kategorii. W obu przypadkach różnice między cechami są ilościowe.

Geny polimeryczne wywołują cechy bardzo różnorodne, jak ciężar ciała i mleczność zwierząt domowych, plon zbóż, odporność na mróz i na choroby roślin uprawnych. Geny polimeryczne warunkują też często długość okresu wegetacyjnego roślin. Z punktu widzenia genetyki teoretycznej są one ważne z dwu względów: 1) są przykładem wykazującym, że najdrobniejsze nawet różnice między jednostkami systematycznymi, różnice zwane ilościowymi, mogą być dziedziczne i mają swych reprezentantów w genach, podobnie jak znaczniejsze różnice wchodzące w zakres różnic jakościowych; 2) wyjaśniają nam zjawiska tzw. transgresji, czyli przekraczania typów rodzicielskich przez niektóre osobniki potomne.

Zajmijmy się zjawiskami transgresji.

Z doświadczeń Nilssona-Ehlego wynika, że w drugim pokoleniu mieszańców pszenicy czerwonoziarnistej AABB z białą aabb występują, między innymi, różne pod względem genetycznym typy o zabarwieniu jasnym. Tak np. jasne rośliny AAbb mają teki sam wygląd, jeśli idzie o zabarwienie ziarna, jak jasne rośliny aaBB. Jednak między tymi dwoma typami roślin istnieje różnica w składzie genetycznym; inny wynik otrzymamy po skrzyżowaniu dwu jasnych roślin typu AAbb, aniżeli po skrzyżowaniu jasnej rośliny AAbb z jasną rośliną aaBB. W pierwszym przypadku Fi będzie miało skład genetyczny AAbb i jako homozygota nie będzie ulegało rozszczepieniu w potomstwie, w drugim przypadku Fi będzie miało skład genetyczny AaBb i jako heterozygota będzie dawało w F2 rozszczepienie według następującego stosunku:

1) 1 roślina AABB o ziarnach ciemnoczerwonych;
2) 4 rośliny AABb lub AaBB o ziarnach jasnych, zbliżonych ze względu na odcień do poprzedniej kategorii;
3) 6 roślin AAbb, AaBb lub aaBB o ziarnach jasnych, odpowiadających rodzicielskim;
4) 4 rośliny .Aabb lub aaBb o ziarnach bardzo słabo zabarwionych;
5) 1 roślina aabb o ziarnach białych.

Otrzymamy więc w tym drugim przypadku szereg odcieni, od barwy ciemnoczerwonej do białej. W stosunku do typów rodzicielskich, które miały zabarwienie jasnoczerwone, będzie to zjawisko transgresji, tj. przekroczenia typów rodzicielskich w kierunku zabarwienia ciemniejszego i w kierunku zabarwienia białego. Jest rzeczą oczywistą, że typy ciemnoczerwone pokolenia F2 o składzie genetycznym AABB oraz typy białe o składzie aabb są typami dziedzicznymi i że w ten sposób po skrzyżowaniu dwu ustalonych typów o ziarnach jasnoczerwonych (AAbb i aaBB) otrzymaliśmy dwie nowe odmiany stałe: jedną o ziarnach ciemnych, drugą o ziarnach białych.

Dwa typy rodzicielskie o jednakowym wyglądzie stanowią jeden fenotyp, ponieważ jednak są między nimi różnice genetyczne, więc każdy należy do innego genotypu. Genotyp, jak już wiemy, jest pojęciem odnoszącym się do składu genetycznego organizmu, gdy fenotyp dotyczy wyglądu zewnętrznego zygoty.

W przypadku, gdy w grę wchodzi większa liczba genów polimerycznych rozszczepienie transgresywne może być dalej posunięte, odchylenia od typów rodzicielskich mogą być znaczniejsze, a jeżeli dotyczą jednocześnie większej liczby cech, mogą powodować wystąpienie różnic gatunkowych. Transgresja występuje nie tylko wówczas, gdy typy rodzicielskie stanowią jeden fenotyp. Jeden z rodziców może mieć np. skład genetyczny AABBcc, a drugi aabbCC, z czego wynika, że istnieje między nimi pewna różnica w genotypie i w fenotypie. W F2 jako typy transgresywne występują AABBCC oraz aabbcc.

Rysunek 97 przedstawia poglądowo te typy rozszczepienia. Schemat pierwszy przedstawia rozszczepienie pośrednie, schematy II i III rozszczepienie transgresywne.

Jako przykład transgresji cech fizjologicznych mogę przytoczyć doświadczenie Nilssona-Ehlego nad długością okresu wegetacyjnego pszenicy. Badacz ten otrzymał bardzo wczesne oraz stosunkowo późne rasy pszenicy po skrzyżowaniu dwu typów dojrzewających w jednym mniej więcej czasie. Typy te należały do pszenicy jarej i w hodowlach Nilssona- Ehlego oznaczone były Nr 0401 i 0950. W drugim pokoleniu mieszańców wystąpiły rośliny wcześniejsze i późniejsze. Rośliny te w następnym roku zostały rozmnożone i wydały trzecie pokolenie, w którym otrzymał Nilsson-Ehle 3 pólka z roślinami wczesnymi, 12 pólek z roślinami dojrzewającymi w tym czasie co i rosnące w pobliżu typy rodzicielskie oraz 2 pólka z roślinami dojrzewającymi później (patrz tabela 18 ).
57.gif


Rys. 97. Schemat ilustrujący rozszczepienie pośrednie (I) i dwa typy rozszczepienia trans- gresywnego (II i III). Na schemacie III oba typy rodzicielskie są jednakowych rozmiarów i dlatego umieszczone są na jednej linii pionowej reprezentującej na skali wielkość 5. Skala jest oczywiście dowolna.

Z pólek F3 dojrzewających wcześniej wybrano do wysiewu jedną roślinę (a), a z dojrzewających później dwie rośliny (b i c). Potomstwo pierwszej (F4) było wczesne, potomstwo dwu późnych było późne, co przedstawia tabela 19.


R. C. Punnett i H. Bailey obserwowali przekroczenie typów rodzicielskich u drobiu w stosunku do ciężaru osobników. Doświadczenia ich dotyczyły dwu ras różniących się wyraźnie rozmiarami ciała, mianowicie rasy Silver Spangled Hamburgh i rasy Silver Sebright Bantam (rys. 98 ). Osobniki F1 były pośrednie (rys. 99), zbliżały się jednak bardziej do osobników rasy Hamburgh. W F2 wspomniani badacze zaobserwowali szeroką skalę zmienności, a krańcowe typy tego pokolenia były, z jednej strony, cięższe od rasy Hamburgh, a z drugiej lżejsze od Sebright (rys. 99). Wyniki te można wyjaśnić przyjmując, że w grę wchodzą tutaj cztery geny polimeryczne, z których każdy w pewnym stopniu zwiększa ciężar. Geny te wywołują większy efekt, gdy znajdują się w liczbie podwójnej (homozygotycznie) niż w pojedynczej (heterozygotycznie). Trzy z tych genów znajdują się w rasie Hamburgh, a jeden w rasie Sebright.

58.gif


59.gif


Jeżeli oznaczymy te geny literami ABCD, to skład genetyczny Sebright będzie aabbccDD, a Hamburgh - AABBCCdd. Pierwsze pokolenie mieszańców miało skład genetyczny AaBbCcDd i wydało szesnaście typów komórek rozrodczych, a mianowicie: ABCD, ABCd, ABcD, AbCD, aBCD, ABcd, AbCd, aBCd, AbcD, aBcD, abCD, abcD, abCd, aBcd, Abcd, abcd. Gamety te łącząc się, wydały w F2 256 kombinacji. W przypadku złączenia się dwóch komórek rozrodczych ABCD otrzymano osobnika o składzie genetycznym AABBCCDD, a więc cięższego od rasy Hamburgh, którego skład genetyczny jest AABBCCdd, a w przypadku złączenia się dwóch komórek rozrodczych abcd, otrzymano osobnika o składzie genetycznym aabbccdd, a więc lżejszego od Sebright, którego skład genetyczny jest aabbccDD.

Wyodrębniliśmy w niniejszym rozdziale geny polimeryczne w osobną kategorię. W rzeczywistości istnieją przejściowe formy między genami o drobnych efektach, a innymi genami o większych efektach, o których była mowa w poprzednich rozdziałach. Każda cecha jest wynikiem współdziałania pewnej, często dużej, liczby genów i każdą cechę można by w pewnym sensie uważać za polimeryczną. Zazwyczaj w zespole genów o małych efektach warunkujących daną kategorię cech, występują pojedyncze lub nieliczne geny o większych efektach.

W ramach systemu genów polimerycznych w tym szerszym znaczeniu mogą też włączać się geny, które nazwaliśmy modyfikatorami.
 
Ostatnia edycja:

swiq

Well-known member
Rejestracja
Lip 1, 2008
Postów
58
Buchów
0
dziecko moglo byc biale bo matka lub ojciec mieli w allelu ukrytym gen na biala skore ktory przekazali dziecku.
 

EARL

Well-known member
Rejestracja
Maj 27, 2008
Postów
251
Buchów
0
uczyłem się tego kiedyś na Biologi :freak2:
 
S

sub

Guest
uczyłem się tego kiedyś na Biologi :freak2:

Teraz możesz sobie odświeżyć <lol> Ba: Ci co się nadal uczą maja materiały dodatkowe do "kucia" przed klasówkami.

btw: Warto dorzucić definicje czegoś powiązanego z wątkiem

http://aneksy.pwn.pl/biologia/1477296_1.html napisał:
transgresja genetyczna

transgresja genetyczna, pojawienie się wśród pokolenia F2 lub potomstwa krzyżówki wstecznej osobników, u których zakres zmienności cechy przekracza zakres zmienności pokolenia rodzicielskiego; transgresja dotyczy dziedziczenia cech ilościowych, warunkowanych przez kilka lub wiele par alleli.

POLIGENY , geny wielokrotne, geny polimeryczne, geny kumulatywne

geny o niewielkich efektach indywidualnych, które współdziałają ze sobą w wytworzeniu określonej cechy ilościowej organizmu (wzrost, masa)
 
Ostatnia edycja:



Z kodem HASZYSZ dostajesz 20% zniżki w sklepie Growbox.pl na wszystko!

nasiona marihuany
Góra Dół